4.2. Endocrine actions conducive to

4.2. Endocrine actions conducive to ovulation
4.2.1. Luteinizing hormone
The preovulatory LH surge lasts approximately 6 h in hens (Wilson and Sharp, 1973; Johnson and van Tienhoven, 1980a;
Wilson et al., 1983; Rangel et al., 2006), and for a long time it was believed that LH secretion followed a circadian rhythm that
began at the onset of darkness and lasted for 8–10 h, a period known as the open period (Wilson and Sharp, 1973; Wilson
et al., 1983). This open period and the time that it takes the female to form the egg are two events that define the length of the ovulatory
cycle and the manifestation of non-ovulation day between cycles. Therefore, a cycle of ovulation-oviposition in domestic hens
takes between 24 and 27 h, where successive ovulations and ovipositions are delayed in consecutive days, until a ‘‘pause day’’ or
non-ovulation day occurs (Etches, 1990). However, this concept of a circadian rhythm for LH secretion was altered in 2007, when
Nakao et al. showed the existence of clock genes in preovulatory follicles of quails, which were related to StAR expression, a critical
protein for cholesterol transport to the inner mitochondrial membrane and a limiting step for the onset of P4 synthesis (Stocco,
2001). Thus, StAR expression in the F1 follicle varied in 24 h periods, corresponding with clock gene Per2 expression. In addition,
binding regions were found in the StAR gene for CLOCK/BMAL1genes, which initiate genetic transcription. Hence, a circadian control
regulated by clock genes was put forth to determine time of ovulation within the avian ovary. Therefore, a clock gene increases
genetic expression of StAR in the F1 follicle and is responsible for prompting a big enough rise in plasma P4 to trigger the preovulatory
increase of LH, as shown previously by Johnson et al. (2002). Furthermore, LH action is superimposed to the CLOCK/BMAL1 gene
to stimulate StAR gene expression, which is believed to magnify the increase in P4 release and hence accelerate the progress of
the preovulatory surge. Therefore, P4 synthesis is the key event that determines the time of LH release, and in consequence the
length of the open period, due to a positive feedback between both hormones (Wilson and Sharp, 1976a).
The main purpose of LH is induction of ovulation (Wilson and Cunningham, 1984; Etches, 1996), hence the ovulatory process in
laying hens is blocked by the absence of the LH surge (Rangel et al., 2006). Additionally, LH takes part in follicular maturation
(Cunningham et al., 1984) and steroidogenesis in small and large follicles (Robinson and Etches, 1986; Robinson et al., 1988). Moreover,
Imai and Nalbandov (1978) established that exogenous LH administration stimulates P4 release by the preovulatory follicle
and E2 secretion by the F3 follicle. LH receptors (LH-R) exist in granulosa cells from hierarchical follicles (9 mm), and mRNA expression of LH-R increases with follicle maturation (Johnson et al., 1996; Yamamura et al., 2001). In theca cells, LH-R expression is minimal, but detectable in all follicles, and also increases with maturation (Johnson et al., 1996;

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

4.2. ต่อมไร้ท่อการดำเนินการที่เอื้อต่อการตกไข่4.2.1 Luteinizing ฮอร์โมนไฟกระชาก LH preovulatory เวลาประมาณ 6 ชม.ในไก่ (วิลสันและ Sharp, 1973 จอห์นสันและ van Tienhoven, 1980aWilson et al. 1983 แรนเจล et al. 2006), และเป็นเวลานานก็เชื่อว่า การหลั่ง LH ตามจังหวะ circadian ที่เริ่มที่การโจมตีของความมืด และกินเวลาสำหรับ 8-10 ชม. เรียกว่ารอบระยะเวลาบัญชี (วิลสันและ Sharp, 1973 วิลสันet al. 1983) เวลาเปิดและเวลาที่ตัวเมียจะสร้างไข่อยู่สองเหตุการณ์ที่กำหนดความยาวของพื้นที่ที่วงจรและประกาศวันตกไข่ไม่ใช่ระหว่างรอบ ดังนั้น วงจรของ oviposition ตกไข่ในไก่ภายในประเทศใช้เวลาระหว่าง 24 และ 27 h ที่ต่อเนื่อง ovulations และ ovipositions ล่าช้าในวันที่ติดต่อกัน จนกระทั่ง ''หยุดวัน '' หรือวันไม่ตกไข่เกิดขึ้น (Etches, 1990) อย่างไรก็ตาม มีการเปลี่ยนแปลงแนวคิดของจังหวะ circadian ให้หลั่ง LH ใน 2007 เมื่อNakao et al.แสดงให้เห็นการดำรงอยู่ของยีนนาฬิกาในรูขุมขน preovulatory ของ quails ซึ่งเกี่ยวข้องกับนิพจน์ดาว สิ่งที่สำคัญโปรตีนขนส่งคอเลสเตอรเมมเบรนยลภายในและขั้นตอนสำหรับการโจมตีของ P4 สังเคราะห์ (Stocco จำกัด2001) . ดังนั้น ดาวนิพจน์ใน F1 รูขุมขนที่แตกต่างกันในระยะเวลา 24 ชม. ที่สอดคล้องกับนาฬิกายีน Per2 นิพจน์ นอกจากนี้ภูมิภาครวมพบในยีนดาวสำหรับ นาฬิกา/BMAL1genes ซึ่งเริ่มต้นการถอดรหัสพันธุกรรม ดังนั้น ตัวควบคุมเป็นกลางควบคุม โดยนาฬิกายีนที่ถูกใส่มาเพื่อตรวจสอบเวลาการตกไข่ภายในรังไข่นก ดังนั้น เพิ่มยีนนาฬิกาแสดงออกทางพันธุกรรมของดาวในรูขุมขน F1 และรับผิดชอบให้พลาสม่า P4 เพื่อทริกเกอร์การ preovulatory ขึ้นใหญ่พอเพิ่มขึ้นของ LH ดังที่แสดงไว้ก่อนหน้านี้โดยจอห์นสัน et al. (2002) นอกจากนี้ การซ้อนทับการกระทำ LH ไปยีน นาฬิกา/BMAL1เพื่อกระตุ้นดาวยีน ซึ่งเชื่อว่าจะขยายเพิ่มขึ้นในรุ่น P4 และจึง เร่งความคืบหน้าของไฟกระชาก preovulatory ดังนั้น การสังเคราะห์ P4 เป็นเหตุการณ์สำคัญที่กำหนดเวลาปล่อย LH และผล การความยาวของรอบระยะเวลาเปิด เนื่องจากตอบระหว่างทั้งสองฮอร์โมน (วิลสันและความคมชัด 1976a)วัตถุประสงค์หลักของ LH คือ เหนี่ยวนำการตกไข่ (วิลสันและคันนิงแฮม 1984 บนชั้น 1996), ดังนั้นกระบวนการคะไก่ไข่ถูกบล็อก โดยขาดกระชาก LH (แรนเจล et al. 2006) นอกจากนี้ LH เป็นส่วนหนึ่งในการเจริญเติบโตวัยหมดประจำเดือน(คันนิงแฮม et al. 1984) และ steroidogenesis ในขนาดเล็ก และใหญ่รูขุมขน (โรบินสันและ Etches, 1986 โรบินสัน et al. 1988) นอกจากนี้Imai และ Nalbandov (1978) ก่อตั้งขึ้นที่ภายนอกบริหาร LH กระตุ้นรุ่น P4 โดย preovulatory รูขุมขนและหลั่ง E2 โดย F3 รูขุมขน ตัวรับ LH (LH-R) ที่มีอยู่ในเซลล์ granulosa จากรูขุมขนแบบลำดับชั้น (9 มม.), และแสดงออกของ mRNA ของ LH-R เพิ่มขึ้นกับการเจริญเติบโตของรูขุมขน (จอห์นสัน et al. 1996 Yamamura et al. 2001) ในเซลล์ theca นิพจน์ LH-R คือน้อยที่สุด แต่สามารถตรวจสอบได้ในทุกรูขุมขน และยังเพิ่มขึ้นกับการเจริญเติบโต (จอห์นสัน et al. 1996

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

4.2 การกระทำของต่อมไร้ท่อที่เอื้อต่อการตกไข่
4.2.1 ฮอร์โมน luteinizing
กระชาก preovulatory LH เวลาประมาณ 6 ชั่วโมงในไก่ (วิลสันและชาร์ป 1973; จอห์นสันและรถตู้ Tienhoven, 1980â;
. วิลสัน et al, 1983; Rangel et al, 2006.) และเป็นเวลานานก็เชื่อว่า หลั่ง LH ตามจังหวะ circadian ที่
เริ่มต้นที่เริ่มมีอาการของความมืดและกินเวลานาน 8-10 ชั่วโมงระยะเวลาที่รู้จักกันเป็นระยะเวลาเปิด (วิลสันและชาร์ป 1973; วิลสัน
., et al, 1983) ระยะเวลาเปิดและเวลาที่ใช้ในเพศหญิงในรูปแบบไข่มีสองเหตุการณ์ที่กำหนดความยาวของตกไข่
วงจรและการสำแดงของวันที่ไม่ใช่การตกไข่ระหว่างรอบ ดังนั้นวงจรการตกไข่-วางไข่ในไก่ในประเทศ
จะใช้เวลาระหว่างวันที่ 24 และ 27 ชั่วโมงที่ ovulations เนื่องและ ovipositions มีความล่าช้าในวันติดต่อกันจน '' วันหยุด '' หรือ
วันที่ไม่ตกไข่เกิดขึ้น (Etches, 1990) อย่างไรก็ตามแนวคิดของจังหวะ circadian สำหรับการหลั่ง LH นี้มีการเปลี่ยนแปลงในปี 2007 เมื่อ
นากาโอะ et al, แสดงให้เห็นว่าการดำรงอยู่ของยีนนาฬิกาในรูขุม preovulatory ของหนูเล็กซึ่งมีความสัมพันธ์กับดาวแสดงออกที่สำคัญ
โปรตีนสำหรับการขนส่งคอเลสเตอรอลเมมเบรนยลภายในและขั้นตอนการ จำกัด การโจมตีของการสังเคราะห์ P4 (ที่ Stocco,
2001) ดังนั้นการแสดงออกดาวในรูขุมขน F1 แตกต่างกันใน 24 งวด H สอดคล้องกับการแสดงออกของยีนนาฬิกา Per2 นอกจากนี้
ภูมิภาคผูกพันถูกพบอยู่ในยีน Star For นาฬิกา / BMAL1genes ซึ่งเริ่มต้นการถอดรหัสพันธุกรรม ดังนั้นการควบคุม circadian
ควบคุมโดยยีนนาฬิกาถูกนำออกมาใช้ในการกำหนดเวลาการตกไข่ในรังไข่นก ดังนั้นยีนนาฬิกาเพิ่ม
การแสดงออกทางพันธุกรรมของดาวในรูขุมขน F1 และเป็นผู้รับผิดชอบในการกระตุ้นการเพิ่มขึ้นมากพอขนาดใหญ่ใน P4 พลาสม่าที่จะเรียก preovulatory
เพิ่มขึ้นของ LH ที่แสดงก่อนหน้านี้โดยจอห์นสัน, et al (2002) นอกจากนี้การกระทำของ LH ซ้อนทับกับนาฬิกา / BMAL1 ยีน
เพื่อกระตุ้นให้เกิดการแสดงออกของยีนดาวซึ่งเชื่อว่าจะขยายเพิ่มขึ้นในการปล่อย P4 และจึงเร่งความคืบหน้าของ
คลื่น preovulatory ดังนั้นการสังเคราะห์ P4 เป็นเหตุการณ์ที่สำคัญที่จะกำหนดเวลาของการปล่อย LH และในผล
ความยาวของระยะเวลาที่เปิดเนื่องจากการตอบรับเชิงบวกระหว่างทั้งสองฮอร์โมน (วิลสันและชาร์ป, 1976a).
วัตถุประสงค์หลักของ LH คือการชักนำของ การตกไข่ (วิลสันและคันนิงแฮม 1984; Etches, 1996) ดังนั้นกระบวนการตกไข่ใน
ไก่ไข่ถูกบล็อกโดยการขาดงานของ LH-จุด (. Rangel et al, 2006) นอกจากนี้ LH เวลาส่วนหนึ่งในการเจริญเติบโต follicular
(คันนิงแฮม et al, 1984.) และ steroidogenesis ในรูขุมขนขนาดเล็กและขนาดใหญ่ (โรบินสันและ Etches 1986. โรบินสัน, et al, 1988) นอกจากนี้
Imai และ Nalbandov (1978) ยอมรับว่าการบริหาร LH ภายนอกช่วยกระตุ้นการปล่อย P4 จากรูขุมขน preovulatory
และหลั่ง E2 โดยรูขุมขน F3 LH ผู้รับ (LH-R) ที่มีอยู่ในเซลล์ granulosa จากรูขุมลำดับชั้น (9 มิลลิเมตร) และการแสดงออกของ mRNA LH-R เพิ่มขึ้นกับการเจริญเติบโตของรูขุมขน (จอห์นสัน et al, 1996;.. Yamamura, et al, 2001) ในเซลล์ theca, LH-R แสดงออกมีน้อย แต่ที่ตรวจพบในรูขุมทั้งหมดและยังเพิ่มขึ้นกับการเจริญเติบโต (จอห์นสัน et al, 1996.

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

4.2 . การกระทำที่เอื้อต่อการตกไข่ต่อมไร้ท่อ4.2.1 . ลูทิไนซิงฮอร์โมนกระชาก LH preovulatory ใช้เวลาประมาณ 6 ชั่วโมง แม่ไก่ ( วิลสันและคม 1973 ; จอห์นสันและรถตู้ tienhoven 1980a ; ,วิลสัน et al . , 1983 ; แรนเจล et al . , 2006 ) และเป็นเวลานานก็เชื่อว่า LH หลั่งตามจังหวะที่เป็นกลางว่าเริ่มที่ onset ของความมืดและ lasted สำหรับ 8 – 10 ชั่วโมง ระยะเวลาที่รู้จักกันเป็นช่วงเปิด ( วิลสันและคม 1973 ; วิลสันet al . , 1983 ) นี้เปิดรอบและเวลาที่ใช้ผู้หญิงในรูปแบบไข่เป็นสองเหตุการณ์ที่กำหนดความยาวของสันวงจรและการตกไข่ ระหว่างวันไม่มีรอบ ดังนั้น วงจรของการตกไข่การวางไข่ในไก่ในประเทศใช้เวลาระหว่าง 24 และ 27 H ที่ ovulations ต่อเนื่องและ ovipositions ล่าช้าในวันติดต่อกัน จน " " หยุดชั่วคราววัน " " หรือวันตกไข่ไม่เกิดขึ้น ( เคทูดสามารถถูกกัด , 2533 ) อย่างไรก็ตาม แนวคิดนี้ของความเมื่อยล้าในการหลั่ง LH มีการเปลี่ยนแปลงในปี 2007 เมื่อนากาโอะ et al . แสดงการมีอยู่ของยีนนาฬิกาใน preovulatory รูขุมขนของนกกระทาที่เกี่ยวข้องกับการแสดงออกของดาว , วิกฤตโปรตีนขนส่งคอเลสเตอรอลภายในเยื่อและการจำกัดขั้นตอนสำหรับการโจมตีของการสังเคราะห์ ( stocco P4 ,2001 ) ดังนั้น ระดับการแสดงออกใน F1 follicle หลากหลายใน 24 ชั่วโมง ช่วง ที่เกี่ยวข้องกับนาฬิกา per2 ยีนสีหน้า นอกจากนี้ภูมิภาครวมพบในยีนดารานาฬิกา / bmal1genes ซึ่งเริ่มต้นการถอดรหัสพันธุกรรม . ดังนั้น การควบคุมที่เป็นกลางควบคุมโดยยีนนาฬิกาถูกวางไว้เพื่อตรวจสอบเวลาของการตกไข่ภายในรังไข่นก ดังนั้น การเพิ่มนาฬิกาจีนการแสดงออกทางพันธุกรรมของดาวใน F1 follicle และรับผิดชอบแจ้งเพิ่มขึ้นใหญ่พอที่จะเรียก preovulatory P4 ในพลาสมาการเพิ่มขึ้นของระดับที่แสดงก่อนหน้านี้โดยจอห์นสัน et al . ( 2002 ) นอกจากนี้ การที่การกระทำซ้อนทับกับนาฬิกา / บีมอลวันจีนการกระตุ้นการแสดงออกของยีนสตาร์ ซึ่งเชื่อว่าจะขยายเพิ่มใน P4 รุ่นจึงเร่งความคืบหน้าของกระแส preovulatory . ดังนั้น , P4 การสังเคราะห์เป็นกุญแจเหตุการณ์ที่กำหนดเวลาของ LH และนำรุ่นความยาวของระยะเวลาการเปิด เนื่องจากความคิดเห็นบวกระหว่างทั้งสองฮอร์โมน ( วิลสันและคม 1976a )วัตถุประสงค์หลักของ LH คือการเหนี่ยวนำการตกไข่ ( วิลสัน และ คันนิงแฮม , 1984 ; เคทูดสามารถถูกกัด , 1996 ) จึงันกระบวนการในไก่ไข่ถูกบล็อกโดยการขาดงานของ LH surge ( แรนเจล et al . , 2006 ) นอกจากนี้ บริษัท จะใช้เวลาส่วนหนึ่งในฮอร์โมนการเจริญเติบโต( คันนิงแฮม et al . , 1984 ) และ steroidogenesis ในรูขุมขนเล็กและขนาดใหญ่ ( โรบินสัน และเคทูดสามารถถูกกัด , 1986 ; โรบินสัน et al . , 1988 ) นอกจากนี้อิมาอิ และ nalbandov ( 1978 ) ก่อตั้งขึ้นที่งานภายนอกกระตุ้น LH รุ่น P4 preovulatory โดยฟอลลิเคิลและการหลั่ง E2 โดย F3 รูขุมขน . LH receptor ( lh-r ) อยู่ในเซลล์ไข่จากธรรมชาติแบบ ( 9 มม. ) และการแสดงออกของ mRNA เพิ่มขึ้น lh-r ลิวุฒิภาวะ ( จอห์นสัน et al . , 1996 ; ยามา et al . , 2001 ) ในทีคาเซลล์ การแสดงออก lh-r น้อยที่สุด แต่ได้ทุกรูขุมขน และยังเพิ่มด้วยวุฒิภาวะ ( จอห์นสัน et al . , 1996 ;