families across the globe known to

families across the globe known to contain one or multiple members capable of C4 photosynthesis [2]. Much research on eudicot
C4 has focused on Flaveria species (Asteraceae), which contains not
only C4 species but also a number of C3/C4 intermediates [3]. With
the emergence of genomics and the choice of Arabidopsis thaliana
as the genomics standard model organism, species in the Cleomaceae, a sister-family to the Brassicaceae (containing Arabidopsis
and Brassica crops) have been proposed for genetic studies of C4
[4,5].
C4 plants spatially separate the fixation of carbon away from the
RuBisCO active site by using phosphoenolpyruvate carboxylase, an
alternate carboxylase that does not react with oxygen. As a consequence they are more efficient under permissive conditions [6].
The typical C4 system is characterized by a morphological change:
so-called Kranz anatomy [7]. In this anatomy, specialized mesophyll (M) cells surround enlarged bundle sheath (BS) cells, with
the leaf veins internal to the BS. Generally, the veination in C4
leaves is increased [8]. This internal leaf architecture physically
partitions the biochemical events of the C4 pathway into two main
phases. In the first phase, dissolved HCO3− is assimilated into C4
acids by phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) in the mesophyll
cells. In the second phase, these acids diffuse into the chloroplast
loaded bundle sheath (BS) cells, where they are decarboxylated
and the released CO2 is fixed by RuBisCO. The increased CO2 concentration in the BS cells allows carbon fixation by RuBisCO to be
much more efficient by reducing photorespiration. Two subtypes
of the C4 biochemical pathway are defined, based on the most
active C4 acid decarboxylase that liberates CO2 from C4 acids in
the bundle sheath: NADP-malic enzyme (NADP-ME), NAD-malic
enzyme (NAD-ME); a facultative addition of phosphoenolpyruvate
carboxykinase (PEPCK) activity can be present in either subtype [9].
The subtypes are used as a classification scheme for C4.
The process of carboxylation and decarboxylation costs more
energy than the simpler C3 form of photosynthesis, but it diminishes photorespiration. In conditions of low atmospheric CO2
pressure, photorespiration causes a major loss in photosynthetic
output and the elaborate concentrating mechanisms of C4 photosynthesis circumvent this [10].
All genes important for the C4 pathway are expressed at relatively low levels in C3 leaves [11]. The mechanism for recruitment
of these genes into the C4 pathway remains to be elucidated.
For some ancestral C3 genes changes in cis-regulatory elements,
while in others changes in trans generate M and BS cell specificity [12–14], indicating variation in the mechanisms underlying
gene recruitment into the C4 pathway. It has been proposed that
gene duplication and subsequent neofunctionalization of one gene
copy has facilitated the alterations in gene expression that underlie the evolution of C4 photosynthesis [15,16]. Gene duplication is
proposed to be a (pre)condition for the evolution of C4 because it
allows the organism to maintain the original gene while a duplicate
version can acquire beneficial changes. This can lead to significant
changes in metabolism without the deleterious effect of modifications to essential genes. A recent study that compared convergent
evolution of photosynthetic pathways with parallel evolution concluded that duplications are not essential for the development of
C4 biochemistry, but rather changes in expression and localization
of specific genes [11,17]. However, this study highlighted just the
number of C4 genes and did not take into account the age and
mechanism of gene duplications.
The modifications necessary for the anatomical changes from
C3 to C4 photosynthesis are not well established. Recent work has
shown that the SCARECROW (SCR) gene that is responsible for vein
formation in roots, can produce proliferated bundle sheath cells as
well as other changes that can be coupled to the shift to the Kranz
anatomy [18]. Further work supports this relation by describing
the role that the upstream interacting partner of SCR, SHORT-ROOT
(SHR) plays in the variations in anatomy seen in various C4 species
[19,20].
Gene duplicates must be further refined by the mechanism
by which they arise; either as single gene tandem duplication
or whole genome duplication (WGD). Tandem duplications occur
frequently, but the duplicates are often lost again resulting in a
constant birth–death cycle of duplicate genes [21]. Second, there is
whole genome duplication (WGD) or polyploidy, where all genes
are simultaneously duplicated. After duplication there are often
dramatic changes in the plant genomic structure, a process referred
to as diploidization in which most genes return to single copy. However, the genes that are maintained in duplicate after WGD often
have important functions in enzyme complexes (e.g. to maintain
proper gene balance [22]) or can diversify and evolve new gene
functions (e.g. neo-functionalization).
The contribution of WGD to photosynthesis-related genes has
been studied in soybean, barrel-medic, Arabidopsis, and sorghum
[23,24]. The polyploid and non-polyploid duplicated gene retention in Glycine max, Medicago truncatula and Arabidopsis for
four classes of photosynthesis-related genes was compared: the
Calvin–Benson–Bassham-cycle (CBBC), the light-harvesting complex (LHC), photosystem I (PSI) and photosystem II (PSII). It was
found that photosystem genes were more dosage sensitive, with
more duplicates derived only from WGD whereas CC gene families
were often larger with more non-polyploid duplicates retained. In
Sorghum bicolor, a recent WGD was reported to be an important origin of C4 specific genes. Several key C4 genes of this crop were found
to be collinear with genes that function in C3 photosynthesis when
compared to maize and rice. Here, we combine the approaches of
these two studies to examine the evolution of photosynthesis and
C4-related genes in C3 and C4 Cleomaceae species.
Gynandropsis gynandra (Fig. 1, blue clade) belongs to the
NAD-ME C4 photosynthesis sub-type [25,26] and is an important
South-East Asian and African dry-season leafy vegetable (sometimes referred to as Phak-sian or African cabbage), and is closely
related to horticultural C3 species Tarenaya hassleriana (Fig. 1, pink
clade). Both species are easily cultivated in the greenhouse, and a
robust phylogenetic framework for Cleomaceae species is emerging
[4,5,27]. There are two other independent origins of the C4 within
the Cleomaceae, Cleome angustifolia and Cleome oxalidea (Fig. 1,
yellow clade), identified by carbon isotope discrimination [5,25].
Because of the economic importance and ease of growth, the C4–C3
contrast between G. gynandra and T. hassleriana makes this system most attractive and tractable. Both species also have relatively
small genome sizes (T. hassleriana = 292 Mb and G. gynandra ≈ 1 Gb).
T. hassleriana underwent a WGD named Th- [28] but it is not yet
known whether this event is shared with all or a subset of other
Cleomaceae.
In this study we compare C3 T. hassleriana of the Cleomaceae
with C4 G. gynandra of the same family. We use the knowledge of
Brassicaceae gene functions to identify the important photosynthetic genes in both species and address the following questions:
Does G. gynandra share the Th- event? What is contribution of
duplicate genes to photosynthesis and C4-related gene families?
And finally, what is the role of gene duplicates from WGD compared
to continuous small-scale duplications?
2. Methods
2.1. Transcriptome sequencing and assembly
All transcriptome data was used directly from the Cleomaceae
transcript atlas [17]. In the atlas, T. hassleriana genes were used as
a reference to map transcripts from both species to Cleomaceae
“unigenes” indicated by the gene name coined in the published T.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ครอบครัวทั่วโลกทราบว่าประกอบด้วยสมาชิกหนึ่ง หรือหลายความสามารถในการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 [2] Eudicot วิจัยมากC4 ได้เน้นสายพันธุ์ Flaveria (Asteraceae), ซึ่งไม่ประกอบด้วยเฉพาะ C4 ชนิด แต่จำนวน intermediates C3/C4 [3] มีการเกิดขึ้นของ genomics และทางเลือกของ Arabidopsis thalianaเป็นมีชีวิตแบบจำลองมาตรฐาน genomics สปีชีส์ใน Cleomaceae ครอบครัวน้องสาวไป Brassicaceae (Arabidopsis ประกอบด้วยและพืชผัก) ได้รับการเสนอการศึกษาพันธุกรรมของ C4[4,5]พืช C4 spatially แยกเบีของคาร์บอนจากการเว็บไซต์ใช้งาน RuBisCO โดย phosphoenolpyruvate carboxylase การcarboxylase อื่นที่ไม่ทำปฏิกิริยากับออกซิเจน ผล ที่มีประสิทธิภาพภายใต้เงื่อนไข permissive [6]ระบบ C4 โดยทั่วไปเป็นลักษณะการเปลี่ยนแปลงสัณฐาน:เรียกว่า Kranz กายวิภาคศาสตร์ [7] ในกายวิภาคศาสตร์นี้ เซลล์ mesophyll เฉพาะ (M) ล้อมรอบเซลล์ที่ขยายกลุ่ม sheath (BS) มีใบไม้เส้นเลือดภายใน BS ทั่วไป veination ใน C4ใบไม้คือ เพิ่มขึ้น [8] ภายในนี้ใบไม้สถาปัตยกรรมจริงกั้นทางเดินของ C4 เป็นหลักสองเหตุการณ์ในชีวเคมีขั้นตอนการ ในระยะแรก HCO3− ละลายเป็นขนบธรรมเนียมประเพณีเป็น C4กรด โดย phosphoenolpyruvate carboxylase (PEPC) ใน mesophyllเซลล์ ในระยะที่สอง กรดเหล่านี้กระจายไปในคลอโรพลาสต์โหลดกลุ่ม sheath (BS) เซลล์ ที่จะ decarboxylatedและได้รับการแก้ไข โดย RuBisCO CO2 ออก ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอน โดย RuBisCO จะช่วยให้ความเข้มข้น CO2 เพิ่มขึ้นในเซลล์ BSมากอย่างมีประสิทธิภาพ โดยการลด photorespiration สอง subtypesของทางเดินชีวเคมีของ C4 ไว้ ยึดมากสุดใช้ C4 กรด decarboxylase ที่ liberates CO2 จากกรด C4 ในsheath กลุ่ม: NADP malic เอนไซม์ (NADP-ME), และ malicเอนไซม์ (และ-ME); แห่ง phosphoenolpyruvate facultativeกิจกรรม carboxykinase (PEPCK) สามารถมีอยู่ในชนิดย่อยใด [9]Subtypes ที่ใช้เป็นแบบจัดประเภทสำหรับ C4กระบวนการ carboxylation และ decarboxylation ค่าใช้จ่ายเพิ่มเติมพลังงานกว่าการสังเคราะห์ด้วยแสง แต่แบบเรียบง่ายที่ C3 photorespiration ค่อย ๆ หายไป สภาพของบรรยากาศ CO2 ต่ำความดัน photorespiration ทำให้สูญเสียหลักใน photosyntheticผลผลิตและกลไก concentrating ประณีตของการสังเคราะห์ด้วยแสง C4 หลีกเลี่ยงนี้ [10]สำคัญสำหรับทางเดิน C4 ยีนทั้งหมดจะแสดงอยู่ในระดับค่อนข้างต่ำใน C3 ใบไม้ [11] กลไกการสรรหาบุคลากรของยีนเหล่านี้เป็น C4 ทางเดินจะเป็น elucidatedการเปลี่ยนแปลงยีน C3 โบราณใน cis กำกับดูแลองค์ประกอบในขณะที่คนอื่น สร้างการเปลี่ยนแปลงในทรานส์ M และ BS เซลล์ specificity [12-14], ระบุความผันแปรในกลไกต้นแบบสรรหาบุคลากรยีนเป็นทางเดินของ C4 มันได้รับการเสนอชื่อที่ทำสำเนาของยีนและ neofunctionalization ของยีนหนึ่งต่อมาคัดลอกได้อำนวยการเปลี่ยนแปลงทางยีนที่อยู่ภายใต้วิวัฒนาการของ C4 สังเคราะห์ด้วยแสง [15,16] มีสำเนาของยีนนำเสนอเป็น เงื่อนไข (ล่วงหน้า) สำหรับวิวัฒนาการของ C4 เพราะมันช่วยให้สิ่งมีชีวิตการรักษายีนเดิมในขณะที่ซ้ำรุ่นสามารถรับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ การอย่างมีนัยสำคัญการเปลี่ยนแปลงในการเผาผลาญโดยไม่มีผลร้ายของการปรับเปลี่ยนยีนสำคัญ การศึกษาล่าสุดที่เปรียบเทียบ convergentสรุปวิวัฒนาการของมนต์ photosynthetic กับวิวัฒนาการคู่ขนาน duplications ไม่จำเป็นสำหรับการพัฒนาC4 ชีวเคมี แต่แทนที่จะเปลี่ยนแปลงในนิพจน์และแปลของเฉพาะยีน [11,17] อย่างไรก็ตาม การศึกษานี้เน้นเฉพาะจำนวนยีน C4 และได้ไม่คำนึงถึงอายุ และกลไกของยีน duplicationsการแก้ไขที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนแปลงจากกายวิภาคC3 กับ C4 สังเคราะห์ด้วยแสงไม่ดีขึ้น ล่าสุดมีแสดงที่ยีนหุ่นไล่กา (SCR) ที่รับผิดชอบผ่านหลอดเลือดดำในราก สามารถผลิตเซลล์ proliferated กลุ่ม sheath เป็นรวมทั้งการเปลี่ยนแปลงอื่น ๆ ที่สามารถควบคู่ไปกะการ Kranzกายวิภาคศาสตร์ [18] การสนับสนุนความสัมพันธ์นี้ โดยการอธิบายบทบาทที่ขั้นต้นน้ำโต้ตอบพันธมิตรของ SCR รากสั้นบทละคร (SHR) ในรูปแบบต่าง ๆ ในกายวิภาคที่เห็นใน C4 ชนิดต่าง ๆ[19,20]ยีนซ้ำต้องมีกลั่นเพิ่มเติม โดยกลไกโดยที่พวกเขาเกิด การทำสำเนายีนหนึ่งตัวตามกันไปหรือทำสำเนาทั้งจีโนม (WGD) เกิด duplications ตัวตามกันไปบ่อย แต่สำเนามักจะหายไปได้อีก ในการวนคงที่เกิด – ตายของยีนซ้ำ [21] ที่สอง มีทำซ้ำทั้งจีโนม (WGD) หรือ polyploidy ยีนทั้งหมดมีพร้อมการทำซ้ำ หลังจากทำซ้ำ มีบ่อยเรียกว่าเปลี่ยนแปลงอย่างมากในพืช genomic โครงสร้าง กระบวนการจะเป็นยีนส่วนใหญ่กลับสำเนาเดียว diploidization อย่างไรก็ตาม ยีนที่เก็บรักษาสำเนาหลัง WGD มักมีฟังก์ชั่นที่สำคัญเอนไซม์คอมเพล็กซ์ (เช่นการรักษายีนที่เหมาะสมดุล [22]) หรือสามารถมากมาย และพัฒนายีนใหม่ฟังก์ชัน (เช่น neo-functionalization)มีสัดส่วนของ WGD กับยีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงการศึกษา ในถั่วเหลือง เสนา รักษ์บาร์เรล Arabidopsis ข้าวฟ่าง[23,24] การรักษายีนซ้ำ polyploid และไม่ polyploid ใน Glycine max, Medicago truncatula Arabidopsis สำหรับชั้นสี่ของยีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์ด้วยแสงเป็นการเปรียบเทียบ: การคาลวิน – เบนสัน – Bassham-วงจร (CBBC), เก็บเกี่ยวแสงซับซ้อน (LHC), photosystem ฉัน (PSI) และ photosystem II (PSII) มันเป็นพบว่า ยีน photosystem สำคัญ มีปริมาณเพิ่มมากขึ้นซ้ำเพิ่มเติมมาจาก WGD เท่าในขณะที่ครอบครัวยีน CCได้มักจะใหญ่กว่า ด้วยซ้ำ polyploid ไม่มากที่เก็บไว้ ในข้าวฟ่าง bicolor, WGD ล่าสุดมีรายงานว่า แหล่งกำเนิดสำคัญของยีนเฉพาะ C4 พบยีนหลายคีย์ C4 ของพืชนี้จะ มียีนที่ทำหน้าที่ในการสังเคราะห์ด้วยแสงของ C3 collinear เมื่อเมื่อเทียบกับข้าวโพดและข้าว ที่นี่ เรารวมวิธีของการศึกษานี้สองตรวจสอบวิวัฒนาการของการสังเคราะห์ด้วยแสง และยีนที่เกี่ยวข้องกับ C4 ใน C3 และ C4 Cleomaceae พันธุ์Gynandropsis gynandra (clade Fig. 1 สีน้ำเงิน) อยู่การสังเคราะห์ด้วยแสงและ ME C4 ย่อยพิมพ์ [25,26] และสำคัญคือเอเชียตะวันออกเฉียงใต้และแอฟริกาฤดูแห้งใบพืช (บางครั้งเรียกว่ากะหล่ำปลีผักเซียนหรือแอฟริกา), และอย่างใกล้ชิดที่เกี่ยวข้องกับเมน C3 ชนิด Tarenaya hassleriana (Fig. 1 สีชมพูclade) ทั้งพันธุ์ที่ปลูกในเรือนกระจก ง่าย ๆ และกรอบงาน phylogenetic แข็งชนิด Cleomaceae จะเกิดขึ้น[4,5,27] มีสองอื่น ๆ ขึ้นอยู่กับต้นกำเนิดของ C4 ภายในCleomaceae โร Cleome และ Cleome oxalidea (Fig. 1สีเหลือง clade), ระบุแบ่งแยกไอโซโทปคาร์บอน [5,25]ความสำคัญทางเศรษฐกิจและความง่ายในการเจริญเติบโต C4 – C3ความแตกต่างระหว่างต. hassleriana และ gynandra กรัมทำให้ระบบนี้น่าสนใจมากที่สุด และ tractable ทั้งสองชนิดยังมีค่อนข้างขนาดเล็กจีโนม (ต. hassleriana = 292 Mb และ gynandra กรัม≈ 1 Gb)ต. hassleriana ผ่าน WGD ที่ชื่อ Th- [28] แต่ก็ไม่ได้เรียกว่า เหตุการณ์นี้ร่วมกับทั้งหมด หรือส่วนย่อยของอื่น ๆCleomaceaeในการศึกษานี้ เราเปรียบเทียบ C3 ต. hassleriana ของ Cleomaceaeกับ gynandra กรัม C4 ในครอบครัวเดียวกัน เราใช้ความรู้ด้านฟังก์ชันยีน Brassicaceae ระบุ photosynthetic ยีนสำคัญในสายพันธุ์และที่อยู่ในคำถามต่อไปนี้:Gynandra กรัมร่วมเหตุการณ์ Th ของคืออะไรยีนที่สังเคราะห์ด้วยแสงและครอบครัวที่เกี่ยวข้องกับ C4 ยีนที่ซ้ำกันหรือไม่และสุดท้าย สิ่งที่เป็นบทบาทของยีนซ้ำ WGD เปรียบเทียบการ duplications ระบุต่อเนื่อง2. วิธี2.1 Transcriptome ลำดับและแอสเซมบลีTranscriptome ข้อมูลทั้งหมดถูกนำมาใช้โดยตรงจากการ Cleomaceaeเสียงบรรยายแอตลาส [17] แอตลาส ต. hassleriana ยีนถูกใช้เป็นอ้างอิงแผนที่ใบแสดงผลจากทั้งสองชนิดเพื่อ Cleomaceae"unigenes" ตามชื่อยีนจังหวะในต.ประกาศ

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ครอบครัวทั่วโลกรู้จักกันจะมีหนึ่งหรือสมาชิกในหลาย ๆ ความสามารถในการสังเคราะห์แสง C4 [2] การวิจัยจำนวนมากใน eudicot
C4 ได้มุ่งเน้นในสายพันธุ์ Flaveria (แอสเทอ)
ซึ่งมีไม่เพียงสายพันธุ์C4 แต่ยังหมายเลขของตัวกลาง C3 / C4 [3] ด้วยการเกิดขึ้นของฟังก์ชั่นและทางเลือกของ Arabidopsis thaliana ที่เป็นฟังก์ชั่นแบบอินทรีย์มาตรฐานสายพันธุ์ในCleomaceae ซึ่งเป็นน้องสาวของครอบครัวกับบรา (ที่มี Arabidopsis และพืชผัก) ได้รับการเสนอสำหรับการศึกษาทางพันธุกรรมของ C4 [4,5] . พืช C4 ตำแหน่งแยกตรึงคาร์บอนออกไปจากการใช้งานเว็บไซต์RuBisCO โดยใช้คาร์บอกซิ phosphoenolpyruvate เป็นคาร์บอกซิอื่นที่ไม่ทำปฏิกิริยากับออกซิเจน เป็นผลให้พวกเขามีประสิทธิภาพมากขึ้นภายใต้เงื่อนไขการอนุญาต [6]. ระบบ C4 โดยทั่วไปเป็นลักษณะการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา: เรียกว่าลักษณะทางกายวิภาค Kranz [7] ในลักษณะทางกายวิภาคนี้เฉพาะ mesophyll (M) ล้อมรอบเซลล์เปลือกห่อขยาย (BS) เซลล์ที่มีเส้นใบภายในBS โดยทั่วไปใน veination C4 ใบเพิ่มขึ้น [8] สถาปัตยกรรมใบภายในร่างกายพาร์ติชันเหตุการณ์ทางชีวเคมีของทางเดิน C4 เป็นสองหลักขั้นตอน ในระยะแรกที่ละลาย HCO3- ถูกหลอมรวมเข้า C4 กรดคาร์บอกซิโดย phosphoenolpyruvate (PEPC) ใน mesophyll เซลล์ ในระยะที่สองกรดเหล่านี้กระจายเข้าไปในคลอโรพลาโหลดเปลือกห่อ (BS) เซลล์ที่พวกเขาจะ decarboxylated และ CO2 ที่ปล่อยออกมาได้รับการแก้ไขโดย RuBisCO ความเข้มข้นของ CO2 ที่เพิ่มขึ้นในเซลล์ BS ช่วยให้การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์โดย RuBisCO จะเป็นมีประสิทธิภาพมากขึ้นโดยการลดphotorespiration สองชนิดย่อยของชีวเคมี C4 มีการกำหนดขึ้นอยู่กับส่วนใหญ่ decarboxylase กรด C4 ที่ใช้งานที่ปล่อย CO2 จากกรด C4 ในฝักมัด: เอนไซม์ NADP-มาลิก (NADP-ME) NAD-malic เอนไซม์ (NAD-ME); นอกจากนี้ตามอำเภอใจของ phosphoenolpyruvate carboxykinase (PEPCK) กิจกรรมสามารถจะอยู่ในชนิดย่อยทั้ง [9]. ชนิดย่อยที่ใช้เป็นรูปแบบการจัดหมวดหมู่สำหรับ C4. ขั้นตอนการ carboxylation และค่าใช้จ่าย decarboxylation เพิ่มเติมพลังงานกว่ารูปแบบC3 ที่เรียบง่ายของการสังเคราะห์แสง แต่มัน ลด photorespiration ในเงื่อนไขของ CO2 ในบรรยากาศต่ำความดันphotorespiration ทำให้เกิดการสูญเสียที่สำคัญในการสังเคราะห์แสงออกและกลไกการมุ่งเน้นที่ซับซ้อนของการสังเคราะห์แสงC4 หลีกเลี่ยงนี้ [10]. ยีนทั้งหมดที่สำคัญสำหรับการเดิน C4 จะแสดงอยู่ในระดับที่ค่อนข้างต่ำในใบ C3 [11] กลไกในการสรรหาของยีนเหล่านี้เป็นทางเดิน C4 ยังคงที่จะอธิบาย. สำหรับการเปลี่ยนแปลงบางอย่างของบรรพบุรุษยีน C3 ในองค์ประกอบที่ถูกต้องกำกับดูแลในขณะที่คนอื่นๆ ในการเปลี่ยนแปลงในการสร้างทรานส์ M และ BS จำเพาะเซลล์ [12-14] แสดงให้เห็นการเปลี่ยนแปลงใน กลไกการรับสมัครยีนเข้าไปในทางเดินC4 มันได้รับการเสนอว่าการทำสำเนาของยีนและ neofunctionalization ที่ตามมาของยีนหนึ่งสำเนาได้อำนวยความสะดวกในการเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีนที่รองรับวิวัฒนาการของการสังเคราะห์แสงC4 เมื่อ [15,16] การทำสำเนายีนมีการเสนอให้เป็น (ก่อน) เงื่อนไขในการวิวัฒนาการของ C4 เพราะมันช่วยให้ชีวิตเพื่อรักษายีนเดิมซ้ำในขณะที่รุ่นที่สามารถได้รับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ นี้สามารถนำไปสู่การที่สำคัญการเปลี่ยนแปลงในการเผาผลาญโดยไม่มีผลกระทบที่เป็นอันตรายของการปรับเปลี่ยนยีนที่สำคัญ ผลการศึกษาล่าสุดที่มาบรรจบกันเมื่อเทียบกับวิวัฒนาการของวิถีการสังเคราะห์แสงที่มีวิวัฒนาการขนานซ้ำซ้อนกันได้ข้อสรุปว่าไม่จำเป็นสำหรับการพัฒนาของชีวเคมีC4 แต่การเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกและการแปลของยีนที่เฉพาะเจาะจง[11,17] อย่างไรก็ตามการศึกษานี้เน้นเพียงจำนวนของยีน C4 และไม่ได้คำนึงถึงอายุและกลไกของการเลียนยีน. การปรับเปลี่ยนที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนแปลงทางกายวิภาคจากC3 C4 การสังเคราะห์แสงไม่ได้ที่ดีขึ้น การทำงานที่ผ่านมาได้แสดงให้เห็นว่าหุ่นไล่กา (SCR) ยีนที่เป็นผู้รับผิดชอบในหลอดเลือดดำก่อตัวอยู่ในรากสามารถผลิตเซลล์เปลือกห่อแพร่กระจายเป็นทั้งการเปลี่ยนแปลงอื่นๆ ที่สามารถคู่กับการเปลี่ยนแปลงที่จะ Kranz กายวิภาค [18] นอกจากนี้การทำงานสนับสนุนความสัมพันธ์นี้โดยการอธิบายบทบาทที่ต้นน้ำปฏิสัมพันธ์พันธมิตรของ SCR, รากสั้น (SHR) เล่นในรูปแบบในลักษณะทางกายวิภาคที่เห็นในสายพันธุ์ C4 ต่างๆ[19,20]. ซ้ำยีนจะต้องได้รับการกลั่นต่อไปโดยกลไกโดยที่เกิดขึ้น; ไม่ว่าจะเป็นการทำสำเนาควบคู่ยีนเดียวหรือทำสำเนาทั้งจีโนม (WGD) เลียน Tandem เกิดขึ้นบ่อยแต่ที่ซ้ำกันมักจะหายไปอีกครั้งส่งผลให้วงจรการเกิดการตายอย่างต่อเนื่องของยีนที่ซ้ำกัน [21] ประการที่สองมีความซ้ำซ้อนทั้งจีโนม (WGD) หรือโพลีพลอยที่ยีนจะซ้ำกันพร้อมกัน หลังจากการทำสำเนามักจะมีการเปลี่ยนแปลงอย่างมากในโครงสร้างจีโนมพืชกระบวนการที่เรียกว่าdiploidization ที่ยีนส่วนใหญ่กลับไปสำเนาเดียว แต่ยีนที่ได้รับการเก็บรักษาไว้ในที่ซ้ำกันหลังจาก WGD มักจะมีฟังก์ชั่นที่สำคัญในคอมเพล็กซ์เอนไซม์(เช่นในการรักษาความสมดุลของยีนที่เหมาะสม [22]) หรือสามารถกระจายและมีวิวัฒนาการของยีนใหม่ฟังก์ชั่น(เช่นนีโอ functionalization). ผลงานของ WGD การสังเคราะห์แสง ยีนที่เกี่ยวข้องกับได้รับการศึกษาในถั่วเหลืองบาร์เรลแพทย์, Arabidopsis และข้าวฟ่าง[23,24] polyploid และไม่ polyploid การเก็บรักษายีนซ้ำใน Glycine max, truncatula Medicago และ Arabidopsis สำหรับสี่ชั้นของยีนสังเคราะห์ที่เกี่ยวข้องกับการเปรียบเทียบที่: คาลวิน-เบนสัน Bassham วงจร (CBBC) ที่ซับซ้อนแสงเก็บเกี่ยว (LHC) photosystem ฉัน (PSI) และ photosystem ii (PSII) มันถูกพบว่ายีน photosystem เป็นยาที่มีความสำคัญมากขึ้นกับรายการที่ซ้ำกันมากขึ้นมาเฉพาะจากWGD CC ขณะที่ครอบครัวของยีนที่มักจะถูกขนาดใหญ่ที่มีที่ไม่ซ้ำกันpolyploid สะสมมากขึ้น ในข้าวฟ่างเป็น WGD ที่ผ่านมามีรายงานว่าจะเป็นจุดเริ่มต้นที่สำคัญของ C4 ยีนที่เฉพาะเจาะจง หลายยีน C4 ที่สำคัญของพืชนี้ที่พบจะเป็นcollinear กับยีนที่ทำงานในการสังเคราะห์แสง C3 เมื่อเทียบกับข้าวโพดและข้าว ที่นี่เรารวมวิธีการของทั้งสองการศึกษาเพื่อตรวจสอบการวิวัฒนาการของการสังเคราะห์แสงและยีนC4 ที่เกี่ยวข้องกับ C3 และ C4 Cleomaceae ชนิด. Gynandropsis gynandra (รูป. 1, clade สีฟ้า) เป็นของNAD-ME C4 สังเคราะห์ชนิดย่อย [ 25,26] และเป็นสิ่งสำคัญที่เอเชียตะวันออกเฉียงใต้และแอฟริกาผักใบแห้งฤดูกาล(บางครั้งเรียกว่าผัก-เซียนหรือกะหล่ำปลีแอฟริกัน) และเป็นอย่างใกล้ชิดที่เกี่ยวข้องกับสายพันธุ์พืชC3 Tarenaya hassleriana (รูป. 1, ชมพูclade) . ทั้งสองชนิดที่ปลูกได้ง่ายในเรือนกระจกและกรอบสายวิวัฒนาการที่แข็งแกร่งสำหรับสายพันธุ์ที่เกิดขึ้น Cleomaceae [4,5,27] มีสองต้นกำเนิดอิสระอื่น ๆ ของ C4 ภายในมีCleomaceae ที่ angustifolia Cleome และ Cleome oxalidea (รูป. 1, clade สีเหลือง) ระบุการเลือกปฏิบัติไอโซโทปคาร์บอน [5,25]. เพราะความสำคัญทางเศรษฐกิจและความสะดวกของการเจริญเติบโตที่ C4 -C3 ความแตกต่างระหว่างกรัม gynandra ตันและ hassleriana ทำให้ระบบนี้น่าสนใจมากที่สุดและซูฮก ทั้งสองชนิดยังมีค่อนข้างขนาดจีโนมขนาดเล็ก (ต hassleriana = 292 Mb กรัมและ gynandra ≈ 1 Gb). ตัน hassleriana WGD เปลี่ยนชื่อ Th-? [28] แต่ก็ยังไม่เป็นที่รู้จักกันว่าเหตุการณ์นี้จะใช้ร่วมกันกับทุกหรือส่วนย่อยของอื่นๆCleomaceae. ในการศึกษานี้เราเปรียบเทียบตัน hassleriana C3 ของ Cleomaceae กับ C4 กรัม gynandra ในครอบครัวเดียวกัน เราใช้ความรู้ของบราฟังก์ชั่นของยีนในการระบุยีนที่สำคัญในการสังเคราะห์แสงทั้งสองชนิดและตอบคำถามต่อไปนี้: ไม่กรัม gynandra แบ่งปัน Th- หรือไม่ เหตุการณ์? อะไรคือสิ่งที่มีส่วนร่วมของยีนที่ซ้ำกันในการสังเคราะห์แสงและ C4 ที่เกี่ยวข้องกับครอบครัวของยีน? และในที่สุดสิ่งที่เป็นบทบาทของยีนที่ซ้ำกันจาก WGD เปรียบเทียบที่จะเลียนขนาดเล็กอย่างต่อเนื่อง? 2 วิธี2.1 ลำดับยีนและการประกอบข้อมูลทั้งหมดยีนถูกนำมาใช้โดยตรงจาก Cleomaceae แผนที่หลักฐาน [17] ในแผนที่ที่ตยีน hassleriana ถูกนำมาใช้เป็นข้อมูลอ้างอิงเพื่อmap ใบรับรองผลการเรียนจากสายพันธุ์ทั้ง Cleomaceae "unigenes" ระบุโดยชื่อยีนประกาศเกียรติคุณในการตีพิมพ์ตัน

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ครอบครัวทั่วโลกจักประกอบด้วยสมาชิกที่มีความสามารถของ C4 สังเคราะห์แสง [ 2 ] หนึ่งหรือหลาย วิจัยมาก eudicot
C4 ได้เน้น flaveria สปีชีส์ ( Asteraceae ) ซึ่งประกอบด้วยไม่เพียงชนิด C4
แต่ยังหมายเลขของ C3 / C4 ตัวกลาง [ 3 ] กับการเกิดของไร

เป็นทางเลือกของ Arabidopsis thaliana ในมาตรฐานแบบอินทรีย์ในคลีโ าซีอี้ , ชนิด ,น้องสาวในครอบครัว Brassicaceae ( ที่มีผักและพืช Arabidopsis
) ได้รับการเสนอการศึกษาพันธุศาสตร์ของ C4
[ 4 , 5 ] .
พืช C4 เปลี่ยนแยกการตรึงคาร์บอนห่างจาก
rubisco การใช้งานเว็บไซต์โดยการใช้ฟอสโฟอีนอลไพรูเวตอวัยวะสืบพันธุ์ ,
สลับอวัยวะสืบพันธุ์ที่ไม่ทำปฏิกิริยากับออกซิเจน เป็นผลให้พวกเขามีประสิทธิภาพมากขึ้นภายใต้สภาวะควบคุม
[ 6 ] .ระบบ C4 โดยทั่วไปเป็นลักษณะการเปลี่ยนแปลงทางสัณฐานวิทยา :
เรียกว่าแครนส์กายวิภาคศาสตร์ [ 7 ] ในร่างกายนี้ มีโซฟีลล์พิเศษ ( M ) เซลล์ล้อมรอบขยายปลอกห่อ ( BS ) เซลล์กับ
ใบหลอดเลือดดำภายใน BS . โดยทั่วไป veination ใน C4
ใบเพิ่มขึ้น [ 8 ] นี้สถาปัตยกรรมใบภายในร่างกาย
พาร์ทิชันเหตุการณ์ทางชีวเคมีของทางเดิน C4
เป็นสองหลักระยะ ในเฟสแรก ละลายในกรด hco3 −มีขนบธรรมเนียมประเพณี C4
โดยฟอสโฟอีนอลไพรูเวตอวัยวะสืบพันธุ์ ( pepc ) ในเซลล์มีโซฟิลล์

ในเฟสที่สอง กรดเหล่านี้กระจายเข้าไปในคลอโรพลาสต์
ฝักมัดโหลด ( BS ) เซลล์ที่เป็นสารสกัดจากเปลือก
และปล่อย CO2 จะคงที่โดย rubisco . เพิ่มความเข้มข้นของ CO2 ใน BS เซลล์ช่วยให้การตรึงคาร์บอนโดย rubisco เป็น
ประสิทธิภาพมากขึ้น โดยการลดการหายใจแสง . สองชนิดย่อย
ของ C4 ชีวเคมี ทางเดินจะถูกกำหนดบนพื้นฐานของการใช้งานมากที่สุดที่ใช้กรด C4
ปล่อย CO2 จากกรดใน C4
กำฝักดาบ : nadp malic enzyme ( nadp-me ) และ malic enzyme (
nad-me ) ; นอกจากนี้อยของฟอสโฟอีนอลไพรูเวต
carboxykinase ( pepck ) สามารถอยู่ในกลุ่มกิจกรรม [ 9 ] .
ชนิดย่อยที่ใช้เป็นประเภทของ C4 .
กระบวนการคาร์บอกซิเลชัน และเงือกค่าใช้จ่ายพลังงานมากขึ้นกว่าที่เรียบง่าย C3
รูปแบบของแสง แต่มันจีบการหายใจแสง . ในเงื่อนไขของระดับ CO2 บรรยากาศ
ความดัน การหายใจแสงทำให้เกิดการสูญเสียที่สำคัญในการสังเคราะห์แสงและผลผลิต
ประณีตมุ่งเน้นกลไกของ C4 สังเคราะห์แสงหลีกเลี่ยงปัญหานี้ [ 10 ] .
ยีนที่สำคัญทั้งหมดสำหรับ C4 เดินแสดงที่ค่อนข้างต่ำในระดับ ซี 3 ใบ [ 11 ] กลไกสำหรับการสรรหา
ของยีนเหล่านี้เป็น C4 ทางเดินยังคงต้องทำการ .
สำหรับบรรพบุรุษ C3 ยีนเปลี่ยนแปลงใน CIS องค์ประกอบด้าน
ในขณะที่คนอื่นในการสร้างเซลล์ความจำเพาะและทรานส์ M BS [ 12 – 14 ] แสดงการเปลี่ยนแปลงในกลไกพื้นฐาน
ยีนในการสรรหาบุคลากรทาง ก็มีการเสนอว่า ยีน และ neofunctionalization
ซ้ำซ้อนตามมาของยีน
คัดลอกได้ให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของการแสดงออกของยีนต่างๆ ที่วิวัฒนาการของ C4 สังเคราะห์แสง [ 15,16 ] ยีนที่เหมือนกันคือ
เสนอเป็น ( pre ) เงื่อนไขสำหรับการวิวัฒนาการของ C4 เพราะ
ช่วยให้สิ่งมีชีวิตที่จะรักษายีนเดิมซ้ำ
รุ่นจะได้รับการเปลี่ยนแปลงที่เป็นประโยชน์ นี้สามารถนำไปสู่การเปลี่ยนแปลงที่สำคัญในการเผาผลาญอาหารโดยไม่
ผลกระทบเป็นอันตรายของการปรับเปลี่ยนที่จำเป็นยีน การศึกษาล่าสุดที่เปรียบเทียบการวิวัฒนาการของกระบวนการสังเคราะห์แสง
กับวิวัฒนาการคู่ขนาน พบว่า การไม่จําเป็นสําหรับการพัฒนา
) C4 แต่การเปลี่ยนแปลงในการแสดงออกและการ
เฉพาะของยีน [ 11,17 ] อย่างไรก็ตามการศึกษานี้เน้นแค่
หมายเลข C4 ยีนและไม่ได้คำนึงถึงอายุ และกลไกการทำงานของยีนการ
.
ปรับเปลี่ยนที่จำเป็นสำหรับการเปลี่ยนแปลงจาก C3 C4
กายวิภาคเพื่อการสังเคราะห์แสงจะไม่ขึ้นครับ งานล่าสุด
แสดงว่า หุ่นไล่กา ( SCR ) ยีนที่รับผิดชอบในการเกิดหลอดเลือดดำ
ในรากสามารถผลิตได้ proliferated มัดปลอกเซลล์เป็น
รวมทั้งการเปลี่ยนแปลงอื่น ๆที่สามารถควบคู่ไปกะไปแครนส์
กายวิภาคศาสตร์ [ 18 ] งานสนับสนุนความสัมพันธ์นี้โดยบรรยาย
บทบาทที่ต้นน้ำของการโต้ตอบของพันธมิตร SCR short-root
( Sha ) เล่นในรูปแบบต่าง ๆ ในกายวิภาคศาสตร์เห็นในหลาย ๆชนิด C4
[ 19,20 ] .
ยีนซ้ำต้องบริสุทธิ์ โดยกลไก
เพิ่มเติมที่พวกเขาเกิดขึ้น ไม่ว่าจะเป็นเดี่ยวยีนทั้งจีโนมตีคู่ซ้ำซ้อน
หรือซ้ำซ้อน ( wgd ) ควบคู่การเกิดขึ้น
บ่อย แต่ซ้ำมักหายไปอีกครั้งส่งผลให้เกิดวัฏจักรความตาย
คงที่และยีนซ้ำ [ 21 ] ประการที่สอง มีทั้งจีโนมเหมือนกัน (
wgd ) หรือการที่ทุกคนมียีน
พร้อมกัน ซ้ำกัน หลังจากการทำซ้ำมักจะมี
การเปลี่ยนแปลงอย่างมากในพืชที่มีโครงสร้าง กระบวนการ เรียกว่า
เป็น diploidization ซึ่งยีนส่วนใหญ่กลับสำเนาเดียว อย่างไรก็ตาม ยีนที่เป็นซ้ำหลังรักษาใน wgd บ่อยๆ
มีหน้าที่สำคัญในเอนไซม์เชิงซ้อน ( เช่น การรักษาความสมดุลที่เหมาะสมของยีน
[ 22 ] ) หรือสามารถกระจายและพัฒนาฟังก์ชันใหม่ ( เช่นนีโอยีน

functionalization )บทบาทของยีนที่เกี่ยวข้องกับ wgd เพื่อสังเคราะห์แสงได้
ได้ศึกษาในถั่วเหลือง บาร์เรล แพทย์ , Arabidopsis และข้าวฟ่าง
[ 23,24 ] การคัดลอกยีนในสในสและไม่มีความคงทนในถั่วเหลือง , MEDICAGO truncatula Arabidopsis เพื่อ
4 ห้องเรียนและยีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์เปรียบเทียบ :
วัฏจักรเคลวิน–– bassham เบนสัน ( CBBC ) แสงเก็บเกี่ยวซับซ้อน ( มจธ )photosystem ผม ( PSI ) และ photosystem II ( psii ) มันถูกพบว่า photosystem
ยีนยาที่อ่อนไหวมากกับ
กันมากขึ้นซึ่งจาก wgd ในขณะที่ครอบครัว
ยีน CC มักจะมีขนาดใหญ่มีมากขึ้นไม่ซ้ำกันเก็บไว้ในส . ใน
ข้าวฟ่าง , wgd ล่าสุดมีรายงานที่จะเป็นจุดเริ่มต้นที่สำคัญของยีนเฉพาะระเบิด C4 หลายคีย์ C4 ยีนของพืชนี้ถูกพบ
เป็นฟังก์ชันที่ collinear กับยีนในการสังเคราะห์แสง C3 เมื่อ
เมื่อเทียบกับ ข้าวโพด และข้าว ที่นี่เรารวมแนวทาง
สองคนนี้ศึกษาเพื่อศึกษาวิวัฒนาการของยีนที่เกี่ยวข้องกับการสังเคราะห์และ
C4 C3 และ C4 ในสปีชีส์คลีโ าซีอี้ .
gynandropsis gynandra ( รูปที่ 1 , clade สีฟ้า ) เป็นของ
nad-me C4 สังเคราะห์แสงย่อยประเภท [ 25,26 ] และที่สำคัญคือ
เอเชียตะวันออกเฉียงใต้แอฟริกาและฤดูแล้งผักใบ ( บางครั้งเรียกว่าผักเซียนหรือแอฟริกากะหล่ำปลี ) และเป็นอย่างใกล้ชิดที่เกี่ยวข้องกับพืชสวนชนิด tarenaya C3
( รูปที่ 1 hassleriana clade สีชมพู
) ทั้งสองชนิดสามารถปลูกในเรือนกระจก และกรอบ ซึ่งประสิทธิภาพสำหรับคลีโ าซีอี้

[ ชนิดใหม่ 4,5,27 ] มีอีกสองชาติกำเนิดของ C4
ภายในส่วนคลีโ าซีอี้ 5 cleome , และ oxalidea cleome ( รูปที่ 1
สีเหลือง clade ) ระบุคาร์บอนไอโซโทปการแบ่งแยก [ 5,25 ] .
เพราะความสำคัญทางเศรษฐกิจและความสะดวกของการเจริญเติบโตและความแตกต่างระหว่าง C3 C4
G gynandra และ ต. hassleriana ทำให้ระบบที่น่าสนใจและควบคุมได้ง่ายที่สุดนี้ ทั้งสองชนิดมีขนาดค่อนข้างเล็ก ( T .
( hassleriana = 292 MB . gynandra ≈
1 GB )ต. hassleriana รับ wgd ชื่อ th -  [ 28 ] แต่ยังไม่เป็นที่รู้จักไม่ว่าจะเป็นเหตุการณ์นี้
ร่วมกับทั้งหมดหรือส่วนย่อยของคลีโ าซีอี้ ๆ
.
ในการศึกษาเปรียบเทียบ C3 T . hassleriana ของคลีโ าซีอี้
กับ C4 G . gynandra ของครอบครัวเหมือนกัน เราใช้ความรู้
Brassicaceae ยีนฟังก์ชันระบุสำคัญสังเคราะห์แสงยีนทั้งสองชนิดและที่อยู่คำถามต่อไปนี้ :
ไม่ . gynandra แบ่งปัน th -  เหตุการณ์ ? อะไรคือผลงานของ
ยีนซ้ำเพื่อการสังเคราะห์แสงและ C4 ที่เกี่ยวข้องกับยีนครอบครัว ?
และในที่สุดอะไรคือบทบาทของยีนที่ซ้ำกันจาก wgd เทียบ
อย่างต่อเนื่องการขนาดเล็ก ?
2 . 2.1 วิธีการ
. ทราน ริปโตมและลำดับประกอบ
ข้อมูลทราน ริปโตมทั้งหมดถูกใช้โดยตรงจากคลีโ าซีอี้
บันทึก Atlas [ 17 ] ในแผนที่ , ต.hassleriana ยีนที่ใช้
อ้างอิงแผนที่ transcripts จากทั้งสองสายพันธุ์คลีโ าซีอี้
" unigenes " แสดงโดยยีนชื่อ coined ในการเผยแพร่ ต.