During stress response, it is gener

During stress response, it is generally anticipated that along with up-regulation of proline biosynthesis, a corresponding decrease in the proline degradation pathway occurs that maximizes proline accumulation. Similar to proline biosynthesis, the first step in the pathway of proline degradation (i.e., PRODH) is rate determining. Arabidopsis has two functional PRODH isoforms, both of which are localized to the mitochondria: PRODH1 (PRODH1; At3g30775), also known as ERD5 gene (Early Responsive to Dehydration) (40, 64) and PRODH2 (PRODH2; At5g38710) (40, 123). PRODH1 is widely expressed in plants and is considered the predominant isoform (40). Expression of PRODH2 is significantly lower than PRODH1 with PRODH2 expressed mainly in the vasculature (40). PRODH1 and PRODH2 are up-regulated by exogenous proline but surprisingly, they respond differently to drought and salt stress (131, 136). It is well documented that PRODH1 expression decreases in response to cold, drought, and salt stress (57, 64). Drought-tolerant wheat (Tritium aestivum) cultivars were found to contain significantly lower PRODH activity than drought-sensitive plants (147). Moreover, when seedlings were exposed to lead (Pb(NO3)2), an elevation of PRODH activity was found in drought-sensitive wheat cultivars (Ningchun) but not in drought-tolerant ones (Xihan), which is consistent with down-regulation of proline degradation and providing a benefit to plants during stress (147).

In Arabidopsis, salt stress has been shown to induce PRODH2 expression, while PRODH1 expression is significantly down-regulated (40). Differential regulation of the two PRODH isoforms has also been reported in tobacco (104). Thus, it appears that PRODH1 and PRODH2 have distinct physiological roles, which will require further investigation to fully understand the benefits of proline in stress tolerance. Funck et al. suggest that proline degradation in the vasculature may provide important energy for the plant during stress exposure (40). Indeed, some tissues in plants have been found to maintain proline oxidation under stress. At low water potential (drought), PRODH1 expression was found to remain high in root apex and shoot meristem in Arabidopsis, whereas PRODH1 expression was reduced in the bulk of shoot tissue (112). A PRODH1 mutant in Arabidopsis exhibited significantly lower oxygen consumption in the root apex, indicating that proline catabolism is a important pathway for driving oxidative phosphorylation (112). Furthermore, the apical region of barley roots under NaCl stress had less free proline accumulation even though L-proline transporter and P5CS activities were increased (128). Thus, proline transport and utilization may vary in different tissues depending on the energy demands of different regions of the plant.

The second enzyme of the proline catabolic pathway in Arabidopsis, P5CDH (P5CDH; At5g62530), is up-regulated by exogenous proline, although the induction of P5CDH is much slower than that of PRODH (29). For the most part, P5CDH expression remains constant during stress. Interest in P5CDH has been in whether P5CDH expression levels attenuate the toxicity of proline, which is observed in plants at high proline levels (29). The adverse effect of exogenous proline has been postulated to be caused by the build-up of P5C/GSA due to low P5CDH activity (123, 131). P5C/GSA has been reported to increase intracellular ROS (88) and to react with other metabolites (35). Knockout of P5CDH in Arabidopsis generates mutant plants that are hypersensitive to exogenous proline, whereas P5CDH-overexpressing plants are more tolerant to exogenous proline treatment (28). However, Arabidopsis with limited PRODH activity still exhibits sensitivity to exogenous proline, suggesting that other mechanisms contribute to proline toxicity such as inhibition of endogenous proline synthesis (13, 44, 78, 123).

During the recovery phase after stress, proline is considered as serving as an important energy source (44, 123). Proline oxidative metabolism in the mitochondria helps drive oxidative phosphorylation and ATP synthesis in recovering tissues (44). Accordingly, PRODH and P5CDH expression are increased during rehydration (64). Accumulated proline has been shown to be rapidly degraded during stress recovery in cultured tomato cells (Lycopersicon esculentum cv VFNT-Cherry) (43).

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ระหว่างการตอบสนองต่อความเครียด โดยทั่วไปคาดว่า พร้อมกับขึ้นกฎระเบียบของ proline สังเคราะห์ ลดลงสอดคล้องกันในทางเดินลด proline เกิดที่เพิ่มสะสม proline คล้ายกับสังเคราะห์ proline ขั้นตอนแรกในเส้นทางของ proline ลดประสิทธิภาพ (เช่น PRODH) คือ อัตราการกำหนด Arabidopsis มีสองงาน PRODH isoforms ซึ่งทั้งสองจะแปลให้ mitochondria: PRODH1 (PRODH1 At3g30775), เรียกอีกอย่างว่า ERD5 ยีน (ต้นตอบสนองต่อการคายน้ำ) (40, 64) และ PRODH2 (PRODH2 At5g38710) (40, 123) PRODH1 จะแสดงกันอย่างแพร่หลายในโรงงาน และถือเป็น isoform เด่น (40) นิพจน์ของ PRODH2 ไม่ต่ำกว่า PRODH1 กับ PRODH2 ที่แสดงส่วนใหญ่ใน vasculature (40) PRODH1 และ PRODH2 เป็นขึ้นควบคุม โดย proline จากภายนอก แต่น่าแปลก พวกเขาตอบสนองต่างกันภัยแล้งและความเครียดเกลือ (131, 136) มันเป็นเอกสารที่ดีว่า นิพจน์ PRODH1 ลดการเย็น ภัยแล้ง และความเครียดเกลือ (57, 64) พันธุ์ทนแล้งข้าวสาลี (ทริเทียม aestivum) พบว่าประกอบด้วยกิจกรรม PRODH ต่ำกว่าพืชไวต่อภัยแล้ง (147) นอกจากนี้ เมื่อต้นกล้าถูกสัมผัสกับตะกั่ว (Pb(NO3)2) การยกระดับของกิจกรรม PRODH พบในสายพันธุ์ข้าวสาลีไวต่อภัยแล้ง (Ningchun) แต่ไม่ทนแล้งคน (Xihan), ซึ่งสอดคล้องกับกฎระเบียบลง proline สลายและให้ประโยชน์กับพืชในช่วงความเครียด (147)ใน Arabidopsis ได้รับการแสดงความเครียดเกลือจะทำให้เกิด PRODH2 นิพจน์ ในขณะที่นิพจน์ PRODH1 ควบคุมลงอย่างมีนัยสำคัญ (40) ระเบียบต่างของ isoforms PRODH สองยังได้รับรายงานว่า ในยาสูบ (104) ดังนั้น มันปรากฏว่า PRODH1 และ PRODH2 มีบทบาททางสรีรวิทยาแตกต่างกัน ซึ่งจะต้องสอบสวนเพิ่มเติมเพื่อให้เข้าใจประโยชน์ของ proline ในความอดทนความเครียด Funck et al.แนะนำว่า ลด proline ใน vasculature อาจให้พลังงานที่สำคัญสำหรับพืชในช่วงความเครียดแสง (40) แน่นอน บางเนื้อเยื่อในพืชพบรักษา proline ออกซิเดชันภายใต้ความเครียด ที่น้ำต่ำอาจเกิดขึ้น (ภัยแล้ง), นิพจน์ PRODH1 ได้พบว่าจะยังคงสูงในปลายราก และถ่ายเนื้อเยื่อปลายใน Arabidopsis นิพจน์ PRODH1 ลดลงในกลุ่มของเนื้อเยื่อยิง (112) Mutant PRODH1 ใน Arabidopsis แสดงปริมาณการใช้ออกซิเจนลดลงอย่างมีนัยสำคัญในปลายราก ระบุว่า แคแทบอลิซึมเป็นที่เป็นทางเดินที่สำคัญสำหรับการขับขี่ทีฟฟอสโฟ (112) นอกจากนี้ ภูมิภาค apical ของรากข้าวบาร์เลย์ภายใต้ความเครียด NaCl มีน้อยสะสม proline ฟรีแม้ว่ากิจกรรม P5CS และ L proline ขนส่งได้เพิ่มขึ้น (128) ดังนั้น proline ขนส่งและการใช้ประโยชน์อาจเปลี่ยนแปลงในเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับความต้องการพลังงานของภูมิภาคต่าง ๆ ของพืชเอนไซม์สองของทางเดินเป็นวินิจฉัยใน Arabidopsis, P5CDH (P5CDH At5g62530), เป็นสายควบคุม โดยภายนอก proline แม้ว่าการเหนี่ยวนำการ P5CDH จะช้ากว่าของ PRODH (29) ส่วนใหญ่ นิพจน์ P5CDH ยังคงคงในระหว่างความเครียด สนใจใน P5CDH ได้รับในว่า P5CDH นิพจน์ระดับลดทอนความเป็นพิษของ proline ซึ่งเป็นที่สังเกตในพืชในระดับสูง proline (29) ผลของ proline จากภายนอกได้รับ postulated มีสาเหตุจากการสะสมของ P5C/GSA เนื่องจากกิจกรรม P5CDH ต่ำ (123, 131) มีการรายงาน P5C/GSA เพื่อเพิ่ม intracellular ROS (88) และ การทำปฏิกิริยากับสารอื่น ๆ (35) ของ P5CDH ใน Arabidopsis สร้างพืชกลายพันธุ์ที่มีผิวแพ้ง่ายจะเป็นจากภายนอก ในขณะที่พืช P5CDH overexpressing จะเปิดกว้างมากกว่าการรักษาจากภายนอกเป็น (28) อย่างไรก็ตาม Arabidopsis กับกิจกรรม PRODH จำกัดยังคงจัดแสดงนิทรรศการความไวภายนอก proline บอกว่า กลไกอื่น ๆ ที่นำสู่การเป็นพิษเช่นการยับยั้งการสังเคราะห์ proline ภายนอก (13, 44, 78, 123)ระหว่างขั้นตอนการกู้คืนหลังจากความเครียด proline ถือเป็นอาหารเป็นแหล่งพลังงานที่สำคัญ (44, 123) เป็นการเผาผลาญออกซิเดชันใน mitochondria ช่วยฟฟอสโฟรีไดรฟ์และการสังเคราะห์ ATP ในเนื้อเยื่อ (44) การกู้คืน ตามลำดับ PRODH และ P5CDH จะเพิ่มขึ้นระหว่างรักษา (64) เป็นที่สะสมได้รับการแสดงการลดลงอย่างรวดเร็วระหว่างการกู้คืนความเครียดในเซลล์มะเขือเทศล้าง (Lycopersicon esculentum cv VFNT-เชอร์รี่) (43)

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ในระหว่างการตอบสนองต่อความเครียดก็เป็นที่คาดกันโดยทั่วไปว่าพร้อมกับขึ้นระเบียบของโพรลีนสังเคราะห์ลดลงสอดคล้องกันในทางเดินย่อยสลายเกิดขึ้นโพรลีนที่เพิ่มการสะสมโพรลีน คล้ายกับโพรลีนสังเคราะห์ขั้นตอนแรกในการทางเดินของการย่อยสลายโพรลีน (เช่น PRODH) คือการกำหนดอัตรา Arabidopsis มีสองไอโซฟอร์มการทำงาน PRODH ซึ่งทั้งสองได้รับการแปลเป็นภาษาท้องถิ่นที่ mitochondria: PRODH1 (PRODH1; At3g30775) ยังเป็นที่รู้จักกันในนาม ERD5 ยีน (ต้นที่ตอบสนองต่อการคายน้ำ) (40, 64) และ PRODH2 (PRODH2; At5g38710) (40, 123 ) PRODH1 จะแสดงกันอย่างแพร่หลายในพืชและถือว่าเป็นไอโซฟอร์มเด่น (40) การแสดงออกของ PRODH2 มีนัยสำคัญต่ำกว่า PRODH1 กับ PRODH2 แสดงส่วนใหญ่ในเส้นเลือด (40) PRODH1 และ PRODH2 จะขึ้นควบคุมโดยโพรลีนจากภายนอก แต่น่าแปลกใจที่พวกเขาตอบสนองแตกต่างกันไปในฤดูแล้งและความเครียดเกลือ (131, 136) มันเป็นเอกสารที่ดีว่าการแสดงออก PRODH1 ลดลงในการตอบสนองต่อความหนาวเย็นแห้งแล้งและความเครียดเกลือ (57, 64) แล้งใจกว้างข้าวสาลี (aestivum ไอโซโทป) สายพันธุ์พบว่ามีกิจกรรม PRODH นัยสำคัญต่ำกว่าพืชฤดูแล้งที่สำคัญ (147) นอกจากนี้เมื่อต้นกล้าได้สัมผัสกับตะกั่ว (Pb (NO3) 2), ความสูงของกิจกรรม PRODH ถูกพบในฤดูแล้งที่มีความอ่อนไหวพันธุ์ข้าวสาลี (Ningchun) แต่ไม่ได้อยู่ในคนที่ทนต่อความแห้งแล้ง (Xihan) ซึ่งมีความสอดคล้องกับกฎระเบียบลง การย่อยสลายโพรลีนและให้ประโยชน์ต่อพืชในช่วงความเครียด (147).

ใน Arabidopsis ความเครียดเกลือได้รับการแสดงที่จะทำให้เกิดการแสดงออก PRODH2 ในขณะที่การแสดงออกอย่างมีนัยสำคัญ PRODH1 ควบคุมลง (40) กฎระเบียบที่แตกต่างกันของทั้งสองไอโซฟอร์ม PRODH ยังได้รับรายงานในยาสูบ (104) ดังนั้นจึงปรากฏว่า PRODH1 และ PRODH2 มีบทบาททางสรีรวิทยาที่แตกต่างกันซึ่งจะต้องตรวจสอบต่อไปเพื่อให้เข้าใจประโยชน์ของโพรลีนในความอดทนความเครียด Funck et al, ชี้ให้เห็นว่าการย่อยสลายโพรลีนในเส้นเลือดอาจให้พลังงานที่สำคัญสำหรับโรงงานระหว่างที่สัมผัสความเครียด (40) แท้จริงเนื้อเยื่อบางส่วนในพืชได้รับพบว่ารักษาออกซิเดชันโพรลีนภายใต้ความกดดัน ที่มีศักยภาพน้ำต่ำ (ภัยแล้ง) การแสดงออก PRODH1 ก็พบว่าอยู่ในระดับสูงในเอเพ็กซ์รากและเนื้อเยื่อใน Arabidopsis ในขณะที่การแสดงออก PRODH1 ลดลงในกลุ่มของเนื้อเยื่อยิง (112) กลายพันธุ์ PRODH1 ใน Arabidopsis แสดงการใช้ออกซิเจนลดลงอย่างมีนัยสำคัญในเอเพ็กซ์รากแสดงให้เห็นว่าโพรลีน catabolism เป็นทางเดินที่สำคัญสำหรับการขับรถฟอสโฟออกซิเดชัน (112) นอกจากนี้ภาคปลายของรากข้าวบาร์เลย์ภายใต้ความเครียดโซเดียมคลอไรด์มีการสะสมโพรลีนฟรีน้อยแม้ว่า transporter L-โพรลีนและ P5CS กิจกรรมเพิ่มขึ้น (128) ดังนั้นการขนส่งโพรลีนและการใช้อาจแตกต่างกันไปในเนื้อเยื่อที่แตกต่างกันขึ้นอยู่กับความต้องการพลังงานของภูมิภาคต่าง ๆ ของพืช.

เอนไซม์ที่สองของโพรลีนเดิน catabolic ใน Arabidopsis, P5CDH (P5CDH; At5g62530) เป็นขึ้นควบคุมโดยโพรลีนภายนอกแม้ว่า การชักนำของ P5CDH เป็นได้ช้ากว่าที่ PRODH (29) ส่วนใหญ่แสดงออก P5CDH คงที่ในช่วงความเครียด ที่น่าสนใจใน P5CDH ได้รับในไม่ว่าจะเป็นระดับการแสดงออก P5CDH เจือจางพิษของโพรลีนซึ่งเป็นที่สังเกตในพืชที่อยู่ในระดับสูงโพรลีน (29) ผลกระทบของโพรลีนภายนอกได้รับการกล่าวอ้างที่จะเกิดจากการสร้างขึ้นของ P5C / GSA เนื่องจากกิจกรรม P5CDH ต่ำ (123, 131) P5C / GSA ได้รับรายงานว่าจะเพิ่มขึ้นภายในเซลล์ ROS (88) และทำปฏิกิริยากับสารอื่น ๆ (35) สิ่งที่น่าพิศวงของ P5CDH ใน Arabidopsis สร้างพืชกลายพันธุ์ที่มีผิวแพ้ง่ายโพรลีนจากภายนอกในขณะที่ P5CDH-overexpressing พืชมีความอดทนมากขึ้นเพื่อรักษาภายนอกโพรลีน (28) อย่างไรก็ตาม Arabidopsis กับกิจกรรม PRODH จำกัด ยังจัดแสดงนิทรรศการความไวในการโพรลีนภายนอกบอกว่ากลไกอื่น ๆ นำไปสู่การเป็นพิษโพรลีนเช่นการยับยั้งการสังเคราะห์ภายนอกโพรลีน (13, 44, 78, 123).

ในระหว่างขั้นตอนการกู้คืนหลังจากความเครียดโพรลีนถือเป็น ที่ทำหน้าที่เป็นแหล่งพลังงานที่สำคัญ (44, 123) Proline การเผาผลาญออกซิเดชันใน mitochondria จะช่วยให้ฟอสโฟไดรฟ์ออกซิเดชันและการสังเคราะห์เอทีพีในเนื้อเยื่อฟื้นตัว (44) ดังนั้น PRODH และการแสดงออก P5CDH จะเพิ่มขึ้นในช่วงคืน (64) โพรลีนสะสมได้รับการแสดงที่จะสลายตัวไปอย่างรวดเร็วระหว่างการกู้คืนความเครียดในเซลล์เพาะเลี้ยงมะเขือเทศ (Lycopersicon esculentum CV-VFNT เชอร์รี่) (43)