Biological systems and thermodynamics
It is also important in the discussion of biological systems to understand that they are open systems, i.e. they take in nutrients and oxygen and excrete carbon dioxide, water, urea and other waste products, as well as heat. The importance with respect to weight considerations is that mass and energy are conserved (the more general statement of the first law of thermodynamics), but they are not conserved entirely within the organism.
To illustrate the proper interpretation of the first law of thermodynamics consider a subject whose resting energy expenditure is met by the production of 95 moles of ATP. Since oxidation of a single mole of glucose provides 38 moles of ATP, 2.5 moles of glucose will be needed to meet this individual's resting energy requirements. It is important to note that the resultant carbon dioxide, water, and heat are not retained within the organism. The useful retained energy is in the 95 moles of ATP (Figure 1B). (Similar equations could be written for lipid or protein but we restrict our discussion to glucose for simplicity).
Figure 1. A: Oxidation of glucose in a calorimeter is completely inefficient. The products of oxidation are carbon dioxide and water, and all of the energy produced is released as heat. 1B: To illustrate the proper interpretation of the first law of thermodynamics in living organisms we must consider that conservation of matter and energy includes excretion of products into the external environment. None of the products of oxidation (CO2 and H2O) remain within the organism. There is stoichiometric balance and no net weight change. Only the ATP, representing the useful energy, is retained. The wasted heat constitutes 60% of the energy of oxidation, while the efficiency is reflected in the retained ATP, available for reactions in the organism. Body fat stores are signified as TAG (triacylglycerol) 1C. A common way of thinking of weight loss is from reduction of caloric intake. If our subject ingests 2.3 moles of glucose (or equivalent lipid and/or protein) and produces only 90 moles of ATP, then homeostasis will enlist body stores of fat (and/or lean body mass) to yield the additionally required 5 moles ATP. The additional resultant CO2 and H2O (and heat) will be excreted (and radiated) leading to weight loss. 1D: If efficiency is reduced then our subject would have to eat more (e.g. 2.9 moles of glucose, or equivalent lipid/protein) to produce 95 moles of ATP and remain at the same weight. The additional CO2 and H2O produced will be excreted maintaining constant weight. 1E: Under conditions of reduced metabolic efficiency (from 40% to about 38% in this example), 90 moles of ATP will be produced from oxidation of 2.5 moles glucose (or equivalent lipid/protein). The remaining 5 moles ATP needed for homeostasis must be made up from oxidation of body stores of lipid or lean mass. This results in weight loss, exactly as it does for the example of reduced caloric intake (Figure 1C).
The illustration above can be compared to the oxidation of glucose in a calorimeter in which no useful energy is obtained and the total energy of oxidation is measured as the heat produced. This process is completely inefficient. A traditional (Atwater) value for glucose obtained in the calorimeter is approximately 4 kilocalories of energy per gram (Figure 1A). By contrast, the living organism above metabolizes and oxidizes glucose so that approximately forty percent of the energy of oxidation is retained as useful ATP (38 moles per mole of glucose)) whereas sixty percent is released as heat, the inefficiency in this mode of oxidation. The entropy (i.e. the second law of thermodynamics) shows up in this inefficiency. The calorimeter heat can no longer be interpreted in a simple way. The energy stored in useful ATP represents the efficiency of 40% (neglecting the difference in entropy between the structures of the products and reactants). This value approximates the efficiency for oxidation of carbohydrate as well as lipid, whereas proteins are generally oxidized at a lower value of approximately 30–35% (Figure 1B).
Summary of thermodynamics in living organism
1. The second law of thermodynamics dictates that there is an inevitable metabolic inefficiency in all biological and biochemical processes with heat and high entropy molecules (carbon dioxide, water, urea) as the most common products.
2. The first law of thermodynamics is satisfied in living (open) systems by properly accounting for the mass excreted and the heat radiated and exported in high entropy molecules.
Weight loss due to reduced caloric intake
The most common example of weight loss is reduction of caloric intake. At the risk of oversimplification, if our subject ingests fewer than 2.5 moles of glucose and produces, for example, only 90 moles of ATP from food, then homeostasis would require enlisting endogenous body stores for further oxidation. This oxidation would then provide the additional 5 moles of ATP required. Oxidation of body stores (lipid or lean body mass) will result in production of additional carbon dioxide, urea, water and heat. The excretion of these products will result in weight loss. (Figure 1C).
Weight loss due to increased metabolic inefficiency
The implication of the first and second laws of thermodynamics is that reduced efficiency has precisely the same result as reduced caloric intake. One conceptually simple means of reducing efficiency involves the process of uncoupling in mitochondria. ATP is produced in a variety of cellular locations. Glycolysis produces a net of two ATP's per molecule of glucose, in the cell cytoplasm. On the other hand, we recall that 36 additional molecules of ATP are produced from glucose as a result of the mitochondrial TCA cycle and electron transport. A critical part of the process involves the development of a hydrogen ion gradient across the mitochondrial membrane. This concentration gradient provides the energy that is converted into ATP as hydrogen ions pass down the gradient through the ATP synthase particle, entirely analogous to the energy in a high-pressure gas in a cylinder with a movable piston. (The expansion of the gas is like diffusion down a gradient: It does work against the piston). In the mitochondrion the energy of moving down the gradient is captured in ATP, the medium of exchange for the performance of work within cells. This capture of energy, referred to as coupling the energy to the formation of ATP, is the essential process permitting work to be done by living systems.
There are known endogenous and pharmacologic agents, which result in uncoupling the formation of ATP from the dissipation of the gradient. Uncouplers such as 2, 4-dinitrophenol bypass ATP synthase and cause hydrogen ion gradient dissipation without ATP formation that can result in organ dysfunction causing death. More modest degrees of uncoupling may be caused by the class of endogenous compounds we know as uncoupling proteins (UCP's). Three different isoforms, UCP1, UCP2 and UCP3 have been identified thus far in mammalian tissues. While the overall and relative physiologic importance of these proteins remains incompletely understood in human tissues, UCP1 has been shown in mice [8] to result in modest degrees of uncoupling in brown fat. Elevation of fatty acid concentration has been associated with induction of UCP3 and even with pathologic reductions of myocardial efficiency in rat heart [9]. For purposes of illustration, then, we may consider that there may be physiologic triggers that result in oxidative uncoupling, reducing the overall efficiency of glucose metabolism. For example if efficiency is reduced from 40% to 35%, the result will be the production of only 34 moles of ATP instead of the usual 38. While this represents a mechanism better demonstrated in rats than humans, our subject would require more glucose to make 95 moles of ATP. Now 2.9 moles of glucose would be required to produce 95 moles ATP. Our subject would either eat more and stay at the same weight (Figure 1D) or would eat 2.5 moles of glucose, the same amount as previously, but would produce less ATP. By eating only 2.5 moles of glucose our subject's metabolism would enlist oxidation of body stores to make up the additional ATP needed for homeostasis. This would result in weight loss exactly as it did for reduced caloric intake. (Figure 1D).
The essence of the second law of thermodynamics is that it guarantees inefficiency in all metabolic processes. However, variation of efficiency is not excluded. In fact, the laws of thermodynamics are silent on the existence of variable efficiency. If efficiency can vary (as in the example of oxidative uncoupling) then "a calorie is a calorie" is no longer a true statement. The role of uncoupling proteins in humans, as indicated, is as yet incompletely defined [10]. However, thermodynamic principles permit variable efficiency, and its existence must be determined empirically.
อุณหพลศาสตร์และระบบชีวภาพนอกจากนี้ยังเป็นสิ่งสำคัญในการสนทนาในระบบชีวภาพจะเข้าใจว่า จะเปิดระบบ เช่นพวกสารอาหารและออกซิเจน และขับถ่ายคาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ยูเรีย และอื่น ๆ เสีย รวมทั้งความร้อน มีความสำคัญเกี่ยวกับการพิจารณาน้ำหนักมวลและพลังงานใช้อยู่ (งบทั่วไปกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์), แต่พวกเขามีอยู่ทั้งหมดภายในสิ่งมีชีวิตที่เพื่อแสดง ความเหมาะสมของกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์พิจารณาเรื่องรายจ่ายพลังงานที่มีที่พักเป็นไปตามตามการผลิตของไฝ 95 ของ ATP เนื่องจากการเกิดออกซิเดชันของโมลเดียวน้ำตาลกลูโคสมีไฝ 38 ของ ATP, 2.5 โมลของกลูโคสจะต้องตอบสนองนี้บุคคลของพักผ่อนความต้องการพลังงาน โปรดทราบว่า ผลแก่คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ และความร้อนจะไม่สะสมในสิ่งมีชีวิตที่ได้ ประโยชน์สะสมพลังงานเป็นไฝ 95 ของ ATP (รูปที่ 1B) (สามารถเขียนสมการคล้ายไขมันหรือโปรตีน แต่เราจำกัดการสนทนาของเรากับกลูโคสราย)รูปที่ 1 ตอบ:การเกิดออกซิเดชันของกลูโคสในแคลอรีมิเตอร์ไม่สมบูรณ์ได้ ผลิตภัณฑ์ของการเกิดออกซิเดชันคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ และทั้งหมดของพลังงานที่ผลิตออกเป็นความร้อน 1B: เพื่อแสดงความเหมาะสมของกฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์ในชีวิต เราต้องพิจารณาว่า การอนุรักษ์สสารและพลังงานรวมถึงการขับถ่ายผลิตภัณฑ์ในสภาพแวดล้อมภายนอก ไม่มีการเกิดออกซิเดชัน (CO2 และ H2O) ผลิตภัณฑ์อยู่ภายในสิ่งมีชีวิตที่ มี stoichiometric ดุลและการเปลี่ยนแปลงน้ำหนักสุทธิไม่ เป็นสะสมเฉพาะ ATP แสดงพลังงานที่มีประโยชน์ ความร้อนเสียถือ 60% ของพลังงานของการเกิดออกซิเดชัน ในขณะที่ประสิทธิภาพแต่ ATP สะสม พร้อมใช้งานสำหรับปฏิกิริยาในสิ่งมีชีวิตที่ ร่างกายเก็บไขมันเป็น signified เป็นแท็ก (triacylglycerol) c. 1 เป็นวิธีคิดของการลดน้ำหนักทั่วไปจากการลดลงของการบริโภคแคลอริก เรื่องของเรา ingests 2.3 โมลของกลูโคส (หรือเทียบเท่าไขมัน หรือโปรตีน) และสร้างเพียง 90 โมลของ ATP ถ้าภาวะธำรงดุลจะสมัครร่างกายเก็บไขมัน (หรือแบบ lean มวลในร่างกาย) ให้ไฝ 5 นอกจากนี้ต้องใช้ ATP การเพิ่มเติมผลแก่ CO2 และ H2O (และความร้อน) จะ excreted (และ radiated) นำไปสู่การสูญเสียน้ำหนัก 1D: ประสิทธิภาพจะลดลง ถ้าเรื่องของเราจะต้องกินมากกว่า (เช่น 2.9 โมลของกลูโคส โปรตีนกับไขมัน) ผลิต 95 โมลของ ATP และยังคงอยู่ในน้ำหนักเดียวกัน CO2 และ H2O ที่ผลิตเพิ่มเติมจะ excreted ได้รักษาน้ำหนักคง 1E: ภายใต้เงื่อนไขของประสิทธิภาพการเผาผลาญลดลง (จาก 40% เป็นประมาณ 38% ในตัวอย่างนี้), 90 โมลของ ATP จะผลิตจากออกซิเดชันของโมล 2.5 กลูโคส (หรือไขมันโปรตีนเทียบเท่า) ต้องทำค่าโมล 5 เหลือ ATP ที่จำเป็นสำหรับภาวะธำรงดุลจากออกซิเดชันของร่างกายเก็บไขมันหรือมวลแบบ lean ซึ่งผลในการลดน้ำหนัก เหมือนไม่เช่นบริโภคแคลอริกลดลง (รูปที่ 1C)ภาพประกอบข้างต้นสามารถเปรียบเทียบการเกิดออกซิเดชันของกลูโคสในแคลอรีมิเตอร์ที่ซึ่งได้รับพลังงานไม่มีประโยชน์ และพลังงานรวมของการเกิดออกซิเดชันจะวัดเป็นความร้อนที่ผลิต กระบวนการนี้จะไม่สมบูรณ์ ค่า (Atwater) แบบดั้งเดิมสำหรับกลูโคสที่ได้รับในแคลอรีมิเตอร์จะมีประมาณ 4 kilocalories พลังงานต่อกรัม (รูปที่ 1A) ตำแหน่ง ชีวิตข้าง metabolizes และ oxidizes กลูโคสดังกล่าวประมาณร้อยละ 40 ของพลังงานของการเกิดออกซิเดชันจะถูกเก็บเป็นประโยชน์ ATP (ไฝ 38 ต่อโมลของกลูโคส)) ในขณะที่ปล่อยหกเปอร์เซ็นต์ เป็นความร้อน inefficiency ในการออกซิเดชัน แสดงค่าเอนโทรปี (เช่นสองกฎหมายของอุณหพลศาสตร์) ใน inefficiency นี้ ความร้อนของแคลอรีมิเตอร์สามารถแปลผลทางไม่ พลังงานที่เก็บไว้ใน ATP ประโยชน์แสดงถึงประสิทธิภาพของ 40% (neglecting ความแตกต่างในเอนโทรปีระหว่างโครงสร้างของผลิตภัณฑ์และ reactants) ค่านี้ approximates ประสิทธิภาพการเกิดออกซิเดชันของคาร์โบไฮเดรตรวมทั้งไขมัน ในขณะที่โปรตีนถูกออกซิไดซ์โดยทั่วไปที่ค่าต่ำประมาณ 30-35% (รูปที่ 1B)สรุปของอุณหพลศาสตร์ในสิ่งมีชีวิต1. กฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์บอกว่า มี inefficiency เผาผลาญที่หลีกเลี่ยงไม่ได้ในกระบวนการชีวภาพ และชีวเคมีที่ทั้งหมดด้วยความร้อนและเอนโทรปีสูงโมเลกุล (คาร์บอนไดออกไซด์ น้ำ ยูเรีย) เป็นผลิตภัณฑ์พบมากที่สุด2. กฎหมายแรกของอุณหพลศาสตร์จะพอใจในชีวิต (เปิด) excreted ระบบ โดยบัญชีอย่างถูกต้องสำหรับมวล และความร้อน radiated และส่งออกในโมเลกุลเอนโทรปีสูงการสูญเสียน้ำหนักเนื่องจากบริโภคลดแคลอริกตัวอย่างทั่วไปของการลดน้ำหนักคือ ลดการบริโภคแคลอริก เสี่ยงต่อ oversimplification ถ้าเรื่องของเรา ingests น้อยกว่า 2.5 โมลของกลูโคสและผลิต เช่น โมล 90 เท่าของ ATP จากอาหาร แล้วภาวะธำรงดุลต้องไทยร่างกาย endogenous เก็บการเกิดออกซิเดชันเพิ่มเติม ออกซิเดชันนี้แล้วจะให้ไฝ 5 เพิ่มเติมของ ATP ที่จำเป็น ออกซิเดชันของร้านร่างกาย (ไขมันหรือเนื้อแบบ lean โดยรวม) จะมีผลผลิตเพิ่มเติมคาร์บอนไดออกไซด์ ยูเรีย น้ำ และความร้อน การขับถ่ายของผลิตภัณฑ์เหล่านี้จะส่งผลในการลดน้ำหนัก (รูปที่ 1C)การสูญเสียน้ำหนักเนื่องจาก inefficiency เผาผลาญเพิ่มขึ้นเนื่องจากกฎหมาย และสองของอุณหพลศาสตร์ได้ว่า ประสิทธิภาพลดลงได้อย่างแม่นยำผลลัพธ์เดียวกันบริโภคลดแคลอริก หมายความว่าทางแนวคิดอย่างหนึ่งลดประสิทธิภาพเกี่ยวข้องกับกระบวนการ uncoupling ใน mitochondria มีผลิต ATP ในหลากหลายสถานที่โทรศัพท์มือถือ Glycolysis สร้างสุทธิ 2 ATP ของต่อโมเลกุลของน้ำตาลกลูโคส ในไซโทพลาซึมเซลล์ บนมืออื่น ๆ เรานึกว่า โมเลกุล 36 เพิ่มเติมของ ATP ที่ผลิตจากน้ำตาลกลูโคสจากวัฏจักร TCA mitochondrial และขนส่งอิเล็กตรอน ส่วนสำคัญของกระบวนการเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการไล่ระดับของไฮโดรเจนไอออนผ่านเยื่อ mitochondrial การไล่ระดับความเข้มข้นนี้ให้พลังงานที่จะถูกแปลงเป็น ATP เป็นประจุไฮโดรเจนผ่านลงไล่ระดับผ่านการ ATP synthase อนุภาค ทั้งคู่เป็นพลังงานในก๊าซแรงดันสูงในทรงกระบอกกับลูกสูบสามารถเคลื่อนย้าย (เป็นการขยายตัวของก๊าซเช่นการแพร่ลงไล่: มันทำงานต่อนอก) Mitochondrion ที่จับพลังงานย้ายลงระดับสีใน ATP แลกเงินกลางสำหรับประสิทธิภาพของงานที่ภายในเซลล์ พลังงาน เรียกว่า coupling พลังงานการก่อตัวของ ATP จับนี้เป็นกระบวนการสำคัญที่อนุญาตให้ทำงานโดยระบบชีวิตThere are known endogenous and pharmacologic agents, which result in uncoupling the formation of ATP from the dissipation of the gradient. Uncouplers such as 2, 4-dinitrophenol bypass ATP synthase and cause hydrogen ion gradient dissipation without ATP formation that can result in organ dysfunction causing death. More modest degrees of uncoupling may be caused by the class of endogenous compounds we know as uncoupling proteins (UCP's). Three different isoforms, UCP1, UCP2 and UCP3 have been identified thus far in mammalian tissues. While the overall and relative physiologic importance of these proteins remains incompletely understood in human tissues, UCP1 has been shown in mice [8] to result in modest degrees of uncoupling in brown fat. Elevation of fatty acid concentration has been associated with induction of UCP3 and even with pathologic reductions of myocardial efficiency in rat heart [9]. For purposes of illustration, then, we may consider that there may be physiologic triggers that result in oxidative uncoupling, reducing the overall efficiency of glucose metabolism. For example if efficiency is reduced from 40% to 35%, the result will be the production of only 34 moles of ATP instead of the usual 38. While this represents a mechanism better demonstrated in rats than humans, our subject would require more glucose to make 95 moles of ATP. Now 2.9 moles of glucose would be required to produce 95 moles ATP. Our subject would either eat more and stay at the same weight (Figure 1D) or would eat 2.5 moles of glucose, the same amount as previously, but would produce less ATP. By eating only 2.5 moles of glucose our subject's metabolism would enlist oxidation of body stores to make up the additional ATP needed for homeostasis. This would result in weight loss exactly as it did for reduced caloric intake. (Figure 1D).สาระสำคัญของกฎหมายที่สองของอุณหพลศาสตร์เป็นว่า รับประกัน inefficiency ในกระบวนการเผาผลาญทั้งหมด อย่างไรก็ตาม ความแปรปรวนของประสิทธิภาพจะไม่ถูกแยกออก ในความเป็นจริง กฎของอุณหพลศาสตร์จะเงียบในการดำรงอยู่ของตัวแปรประสิทธิภาพ ถ้าประสิทธิภาพอาจแตกต่างกัน (ดังตัวอย่างของ oxidative uncoupling) แล้ว "แคลอรี่มีแคลอรี่" คือไม่ คำจริง บทบาทของโปรตีน uncoupling ในมนุษย์ ระบุ เป็นที่ยังสมบูรณ์กำหนด [10] อย่างไรก็ตาม หลักการทางอุณหพลศาสตร์อนุญาตให้ตัวแปรประสิทธิภาพ และต้องกำหนดคุ้น empirically
การแปล กรุณารอสักครู่..
