Brassinosteroids (BRs) are a class

Brassinosteroids (BRs) are a class of steroid compounds distributed throughout the plant kingdom and play essential roles in a wide range of processes during plant growth and development, including seed germination, plant height regulation, vascular differentiation, reproductive development, photomorphogenesis and stress responses [1], [2], [3] and [4].

BR signal transduction cascade was well established in the Arabidopsis thaliana. BRs are perceived at the cell surface by BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1 (BRI1), a member of the large family of leucine-rich repeat receptor-like kinases (LRR-RLKs) in plants [5], [6] and [7]. BRs bind the extracellular domain of BRI1, which induces its disassociation with BRI1 kinase inhibitor 1 (BKI1). Subsequently, BRI1 heteromerizes with the BRI1-associated kinase 1 (BAK1). The receptor complex then activates the BR-signaling kinases (BSKs) and inactivates the glycogen synthase kinase-3-like kinase BIN2, resulting in nuclear accumulation of unphosphorylated forms of two transcription factors BZR1 and BES1, which activate BR-responsive genes expression [5], [8], [9], [10] and [11]. BR-deficient and BR-insensitive mutants in A. thaliana showed distinctive dwarf phenotype with dark green leaves. In darkness, the BR-related mutants exhibited defects in hypocotyls elongation and cotyledon closing [12], [13], [14] and [15]. In rice, a few BR-related loci were identified in recent years. These mutants showed dwarf phenotype with erect leaves and small and round seeds. The rice BR-related mutants also showed defects in mesocotyl elongation in the dark and lamina joint inclination [3], [4] and [16].

However, so far only four counterparts of BR signaling components in A. thaliana have been characterized in rice. D61 is a rice ortholog of the Arabidopsis BRI1 gene, encoding a putative receptor-like kinase with extracellular leucine-rich repeats (LRRs) transmembrane domain and cytoplasmic serine/threonine kinase domain. The rice d61 mutant showed dwarf phenotype with erect leaves, abnormal vascular differentiation and lack of skotomorphogenesis [4] and [17]. In addition, rice genome contains four putative BRI1-associated kinase 1(BAK1). OsBAK1 is the closest homologous gene with Arabidopsis BAK1. Transgenic rice with suppressed expression level of OsBAK1 displayed dwarf phenotype with erect leaves, similar to the rice BR-insensitive mutants [18] and [19]. Suppression of OsBZR1 expression by RNAi resulted in dwarfism, erect leaves, reduced BR sensitivity, and altered BR-responsive gene expression in transgenic rice plants, suggesting that OsBZR1 played a similar role as Arabidopsis BZR1 in BR response [20] and [21]. OsGSK2 is one of orthologs of Arabidopsis BIN2. Overexpression of OsGSK2 in rice leaded to BR-insensitive phenotype, while suppression of OsGSK2 resulted in enhanced BR signaling phenotypes, suggesting that OsGSK2 is a negative regulator in BR signaling in rice [22]. Besides the conserved signaling components above, several new BR signal transducers have been identified in rice in recent years. DWARF AND LOW-TILLERING (DLT) functions downstream of OsGSK2 to modulate BR response [21] and [22]. In addition, BRASSINOSTEROID UPREGULATED 1 (BU1) acts as positive transcriptional factor in BR signal transduction in rice. Rice plants with increased BU1 expression showed enhanced phenotype of BR response, whereas RNAi plants displayed BR-insensitive phenotype [23].

Here we characterized a classic semi-dwarf mutant with erect leaves in rice, designated as Fn189 (d54). Fn189 was insensitive to BRs and shown to be a novel allelic mutant of D61 (OsBRI1). A point mutation leaded to decreased kinase activity of OsBRI1. Our results suggested that the kinase activity of OsBRI1 is essential for brassinosteroids to regulate plant growth and development in rice.

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

Brassinosteroids (BRs) เป็นชั้นของสารเตียรอยด์ที่กระจายทั่วราชอาณาจักรพืช และเล่นบทบาทสำคัญในกระบวนการในระหว่างที่พืชเจริญเติบโตและการพัฒนา รวมถึงการงอกของเมล็ดพืช พืชระเบียบสูง สร้างความแตกต่างของหลอดเลือด สืบพันธุ์พัฒนา photomorphogenesis และความเครียดการตอบรับ [1], [2], [3] [4]BR สัญญาณ transduction ทั้งหมดถูกกำหนดขึ้นได้ดีใน Arabidopsis thaliana BRs จะมองเห็นที่ผิวเซลล์ BRASSINOSTEROID ซ้อน 1 (BRI1), เป็นสมาชิกของครอบครัวใหญ่ของ leucine รวยซ้ำเช่นตัวรับ kinases (LRR-RLKs) ในพืช [5], [6] [7] และ BRs ผูก extracellular โดเมนของ BRI1 ซึ่งก่อให้เกิดการแยกความสัมพันธ์กับสารยับยั้ง kinase BRI1 1 (BKI1) ต่อ BRI1 heteromerizes ด้วยการเชื่อมโยง BRI1 kinase 1 (BAK1) ตัวรับซับซ้อนเรียก kinases ตามปกติ BR (BSKs) แล้วยกเลิกเรียก kinase synthase kinase 3 เหมือนยัง BIN2 ผลสะสมนิวเคลียร์รูปแบบ unphosphorylated transcription สองปัจจัย BZR1 และ BES1 ซึ่งเรียกใช้ BR สนองยีนนิพจน์ [5], [8], [9], [10] [11] และ สายพันธุ์ไม่ BR และ BR ซ้อนใน A. thaliana แสดง phenotype แคระที่โดดเด่น ด้วยใบเขียว ในความมืด สายพันธุ์ที่เกี่ยวข้อง BR จัดแสดงข้อบกพร่อง hypocotyls elongation และต่อปิด [12], [13], [14] [15] และ ข้าว loci ที่เกี่ยวข้อง BR กี่ได้ระบุในปีที่ผ่านมา สายพันธุ์เหล่านี้แสดงให้เห็นว่า phenotype แคระตรงใบไม้และเมล็ดพืชขนาดเล็ก และกลม สายพันธุ์ข้าวที่เกี่ยวข้อง BR ยังพบข้อบกพร่องใน mesocotyl elongation ในที่มืดและ lamina ร่วมความเอียง [3], [4] และ [16]อย่างไรก็ตาม ไกลเพียงสี่คู่ประกอบ BR ตามปกติใน A. thaliana ได้ถูกลักษณะในข้าว D61 เป็น ortholog ข้าวของยีน Arabidopsis BRI1 เข้ารหัส kinase ตัวรับเหมือนเป็น putative โดเมน transmembrane extracellular leucine ริชทำซ้ำ (LRRs) และโดเมน kinase แถ cytoplasmic/ทรี โอนีน Mutant d61 ข้าวแสดง phenotype แคระกับตรงใบ สร้างความแตกต่างของหลอดเลือดผิดปกติและขาด skotomorphogenesis [4] และ [17] แห่ง กลุ่มข้าวประกอบด้วยสี่ kinase สัมพันธ์ BRI1 putative 1(BAK1) OsBAK1 เป็นยีน homologous เคียงกับ Arabidopsis BAK1 ข้าวถั่วเหลือง ด้วยนิพจน์หยุด OsBAK1 แสดง phenotype แคระกับใบไม้ตรง คล้ายกับสายพันธุ์ข้าว BR ซ้อน [18] [19] ปราบปรามของ OsBZR1 ให้นิพจน์ โดย RNAi dwarfism ตรงใบ ลดไว BR แล้วเปลี่ยนแปลงตอบสนอง BR ยีนในข้าวถั่วเหลืองพืช แนะนำที่ OsBZR1 บทบาทคล้ายเป็น Arabidopsis BZR1 ใน BR ตอบ [20] [21] OsGSK2 เป็นหนึ่งใน orthologs ของ Arabidopsis BIN2 Overexpression ของ OsGSK2 ข้าว leaded phenotype BR ซ้อน ในขณะที่ปราบปรามการ OsGSK2 ให้ BR พิเศษตามปกติฟี แนะนำว่า OsGSK2 ควบคุมลบใน BR ตามปกติข้าว [22] นอกจากนำ signaling ส่วนประกอบข้างต้น หลาย ๆ ใหม่ BR สัญญาณในหัววัดได้รับการระบุในข้าวในปีที่ผ่านมา แคระ TILLERING และต่ำ (ดีแอลที) ฟังก์ชันน้ำของ OsGSK2 การ modulate BR ตอบ [21] และ [22] นอกจากนี้ BRASSINOSTEROID UPREGULATED 1 (BU1) ทำหน้าที่เป็นปัจจัยบวก transcriptional ที่ BR transduction สัญญาณในข้าว พืชข้าวกับนิพจน์ BU1 เพิ่มแสดง phenotype พิเศษของตอบสนอง BR ในขณะที่พืช RNAi แสดง phenotype BR ซ้อน [23]ที่นี่เราลักษณะคลาสสิกกึ่งแคระ mutant กับใบไม้ตรงข้าว กำหนดให้เป็น Fn189 (d54) Fn189 ถูกซ้อนกับ BRs และแสดงเป็น mutant allelic นวนิยายของ D61 (OsBRI1) กลายพันธุ์เป็นจุด leaded เพื่อลดกิจกรรม kinase ของ OsBRI1 ผลของเราแนะนำว่า กิจกรรม kinase ของ OsBRI1 เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับ brassinosteroids เพื่อ ควบคุมการเจริญเติบโตของพืชและพัฒนาข้าว

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

Brassinosteroids (BRS) เป็นชั้นของสารสเตียรอยกระจายไปทั่วอาณาจักรพืชและมีบทบาทสำคัญในช่วงกว้างของกระบวนการในระหว่างการเจริญเติบโตของพืชและการพัฒนารวมทั้งการงอกของเมล็ดระเบียบความสูงของพืช, ความแตกต่างของหลอดเลือดพัฒนาสืบพันธุ์ photomorphogenesis และการตอบสนองความเครียด [ 1], [2], [3] และ [4]. BR สัญญาณน้ำตกพลังงานก่อตั้งขึ้นได้ดีใน Arabidopsis thaliana BRS มีการรับรู้ที่เซลล์ผิวโดย BRASSINOSTEROID ตาย 1 (BRI1) ซึ่งเป็นสมาชิกของครอบครัวใหญ่ของการทำซ้ำ leucine ที่อุดมไปด้วยไคเนสส์รับเหมือน (LRR-RLKs) ในพืช [5] [6] [7] BRS ผูกโดเมน extracellular ของ BRI1 ซึ่งก่อให้เกิดการโจษจันกับไคเนส BRI1 ยับยั้งที่ 1 (BKI1) ต่อมา BRI1 heteromerizes กับไคเนส BRI1 ที่เกี่ยวข้อง 1 (BAK1) ที่ซับซ้อนรับแล้วเปิดใช้งานไคเนสส์ BR-สัญญาณ (BSKs) และยับยั้งไกลโคเจนเทสไคเนส-3 เหมือน BIN2 ไคเนสที่มีผลในการสะสมนิวเคลียร์ในรูปแบบของทั้งสอง unphosphorylated ถอดความปัจจัย BZR1 และ BES1 ซึ่งเปิดใช้งานการแสดงออกของยีน BR-ตอบสนอง [5 ], [8] [9] [10] และ [11] BR-ขาด BR กลายพันธุ์และการตายใน thaliana เอแสดงให้เห็นว่าฟีโนไทป์แคระที่โดดเด่นที่มีใบสีเขียวเข้ม ในความมืดกลายพันธุ์ BR ที่เกี่ยวข้องกับการจัดแสดงข้อบกพร่องในการยืดตัว hypocotyls และใบเลี้ยงปิด [12] [13] [14] และ [15] ในข้าวไม่กี่ตำแหน่งที่เกี่ยวข้องกับสาขาที่ถูกระบุในปีที่ผ่านมา การกลายพันธุ์เหล่านี้แสดงให้เห็นว่าฟีโนไทป์แคระที่มีใบตั้งตรงและเมล็ดขนาดเล็กและรอบ ข้าวสายพันธุ์ BR-ที่เกี่ยวข้องยังแสดงให้เห็นข้อบกพร่องในการยืดตัว mesocotyl ในความชอบร่วมมืดและแผ่น [3] [4] และ [16]. แต่เพื่อให้ห่างไกลเพียงสี่คู่ของชิ้นส่วนการส่งสัญญาณใน BR เอ thaliana มีลักษณะใน ข้าว D61 เป็น ortholog ข้าวของยีน Arabidopsis BRI1, การเข้ารหัสไคเนสรับเหมือนสมมุติด้วยซ้ำ leucine ที่อุดมไปด้วยสาร (LRRs) โดเมนรนและซีรีนนิวเคลียสโดเมน / ไคเนส ธ รีโอนี ข้าวกลายพันธุ์ D61 แสดงให้เห็นว่าฟีโนไทป์แคระที่มีใบตั้งตรงแตกต่างหลอดเลือดผิดปกติและขาด skotomorphogenesis [4] และ [17] นอกจากนี้จีโนมข้าวมีสี่สมมุติไคเนส BRI1 ที่เกี่ยวข้อง 1 (BAK1) OsBAK1 เป็นยีนที่คล้ายคลึงกันที่ใกล้เคียงที่สุดกับ Arabidopsis BAK1 ข้าวดัดแปรพันธุกรรมที่มีระดับการแสดงออกของการปราบปราม OsBAK1 แสดงฟีโนไทป์แคระที่มีใบตั้งตรงคล้ายกับการกลายพันธุ์ข้าว BR-ตาย [18] และ [19] ปราบปรามการแสดงออก OsBZR1 โดย RNAi ผลในแคระแกร็นสร้างใบลดความไว BR และเปลี่ยนแปลงการแสดงออกของยีน BR-ตอบสนองในพืชดัดแปรพันธุกรรมข้าวบอกว่า OsBZR1 มีบทบาทที่คล้ายกันเป็น Arabidopsis BZR1 ในการตอบสนอง BR [20] และ [21] OsGSK2 เป็นหนึ่งใน orthologs ของ BIN2 Arabidopsis แสดงออกของ OsGSK2 ข้าวนำไปฟีโนไทป์อาร์ตายในขณะที่การปราบปรามของ OsGSK2 ผลในการเพิ่ม BR phenotypes ส่งสัญญาณบอกว่าเป็น OsGSK2 ควบคุมการส่งสัญญาณลบใน BR ข้าว [22] นอกจากนี้ส่วนประกอบสัญญาณป่าสงวนดังกล่าวข้างต้นหลายก้อนสัญญาณ BR ใหม่ได้รับการระบุไว้ในข้าวในปีที่ผ่านมา แคระและต่ำแตกกอ (DLT) ปลายน้ำของฟังก์ชั่น OsGSK2 เพื่อปรับการตอบสนอง BR [21] และ [22] นอกจากนี้ BRASSINOSTEROID upregulated 1 (BU1) ทำหน้าที่เป็นปัจจัยเชิงบวกในการถอดรหัสสัญญาณ BR ข้าว ต้นข้าวที่มีการแสดงออกที่เพิ่มขึ้นแสดงให้เห็นว่า BU1 ฟีโนไทป์ที่เพิ่มขึ้นของการตอบสนอง BR ในขณะที่พืช RNAi แสดงฟีโนไทป์อาร์ตาย [23]. ที่นี่เรามีลักษณะกลายพันธุ์แคระกึ่งคลาสสิกกับตั้งตรงใบข้าวกำหนดให้เป็น Fn189 (d54) Fn189 เป็นความรู้สึกที่ BRS และการแสดงที่จะกลายพันธุ์ allelic นวนิยาย D61 (OsBRI1) การกลายพันธุ์ของสารตะกั่วจุดลดลงของกิจกรรมไคเนส OsBRI1 ผลของเราแสดงให้เห็นว่ากิจกรรมของไคเนส OsBRI1 เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับ brassinosteroids เพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืชและพัฒนาข้าว

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

brassinosteroids ( Brs ) เป็นชั้นของสารประกอบสเตอรอยด์กระจายทั่วทั้งโรงงาน ประเทศอังกฤษ และบทบาทสำคัญในช่วงกว้างของกระบวนการในช่วงการเจริญเติบโตและพัฒนาการของพืช รวมทั้งความงอกของเมล็ด ความสูงระเบียบหรือการพัฒนาอนามัยเจริญพันธุ์ photomorphogenesis และการตอบสนองความเครียด [ 1 ] , [ 2 ] , [ 3 ] และ [ 5 ]

ผ่านน้ำตก br สัญญาณได้ดีขึ้นใน Arabidopsis thaliana . Brs รับรู้ที่ผิวเซลล์ โดยทรานซิสเตอร์ดาร์ลิงตันตาย 1 ( bri1 ) , สมาชิกของครอบครัวขนาดใหญ่ของลูซีน รวย ย้ำรับเหมือนยา ( lrr rlks ) ในพืช [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Brs ผูกโดเมนภายนอกเซลล์ของ bri1 ซึ่งก่อให้เกิดการโจษจันกับ bri1 kinase inhibitor 1 ( bki1 ) ต่อมาheteromerizes bri1 กับ bri1 เกี่ยวข้องไคเนส 1 ( bak1 ) ตัวรับสัญญาณที่ซับซ้อนแล้วใช้ br ยา ( bsks ) และ inactivates ไกลโคเจน และ kinase-3-like kinase บินทู เป็นผลในการสะสมนิวเคลียร์ของ unphosphorylated รูปแบบสองปัจจัยการถอดความและ bzr1 bes1 ซึ่งเปิดใช้งาน br ตอบ ยีนการแสดงออก [ 5 ] , [ 8 ] , [ 9 ] [ 10 ] และ [ 11 ]ขาด br br ก. ตายด้านกลายพันธุ์ใน thaliana พบภาวะแคระที่โดดเด่นที่มีใบสีเขียวเข้ม ในความมืด มีข้อบกพร่องในสายพันธุ์ BR ที่เกี่ยวข้องสารและปิดการยืดตัวใบเลี้ยง [ 12 ] , [ 13 ] , [ 14 ] และ [ 15 ] ในข้าว , BR บางอย่างที่เกี่ยวข้องของกลุ่มในปีที่ผ่านมา การสร้างสายพันธุ์เหล่านี้มีคนแคระด้วยใบและเมล็ดกลมเล็กและ .ข้าวสายพันธุ์ พบข้อบกพร่องใน BR ที่เกี่ยวข้อง mesocotyl ยืดตัวในที่มืดและใบร่วมความโน้มเอียง [ 3 ] , [ 4 ] และ [ 16 ] .

ดังนั้นไกลเพียงสี่คู่ของ BR ส่งสัญญาณประกอบ . thaliana มีลักษณะในข้าว d61 เป็นข้าว ortholog ของ Arabidopsis bri1 ยีนเป็นตัวรับซึ่งชอบไคเนสกับลูซีนและรวยทำซ้ำการเข้ารหัส ( LRRS ) และโดเมนยาวนี้เซรีน / ทรีโอนีนไคเนสโดเมน ข้าว d61 กลายพันธุ์มีการสร้างคนแคระกับใบผิดปกติของหลอดเลือดและการขาด skotomorphogenesis [ 4 ] และ [ 17 ] นอกจากนี้ ข้าวจีโนมซึ่งประกอบด้วยสี่ bri1 เกี่ยวข้องไคเนส 1 ( bak1 )osbak1 เป็นโฮโมโลกัสยีนใกล้กับ Arabidopsis bak1 . พันธุกรรมข้าวยับยั้งการแสดงออกของ osbak1 แสดงระดับการสร้างคนแคระกับใบคล้ายกับข้าว BR ตายมนุษย์กลายพันธุ์ [ 18 ] และ [ 19 ] การปราบปรามของการแสดงออก osbzr1 โดย RNAi ทำให้ร่างกายสร้างใบ ลดความไวและตอบสนองการเปลี่ยนแปลง br br , การแสดงออกของยีนในพืชดัดแปรพันธุกรรมข้าว ,แนะนำว่า osbzr1 มีบทบาทเช่นเดียวกับใน Arabidopsis bzr1 br การตอบสนอง [ 20 ] และ [ 21 ] osgsk2 เป็นหนึ่งใน orthologs ของ Arabidopsis บินทู . overexpression ของ osgsk2 ในข้าว ) BR ตายด้านฟีโนไทป์ ขณะที่การปราบปราม osgsk2 ส่งผลให้เกิดการปรับปรุง br สัญญาณเกิดบอกว่า osgsk2 เป็นตัวควบคุมเชิงลบใน br สัญญาณในข้าว [ 22 ]นอกจากนี้ยังสามารถส่งสัญญาณประกอบข้างต้นหลายใหม่ br สัญญาณตัวได้รับการระบุในข้าวในปีที่ผ่านมา คนแคระและ low-tillering ( มหาชน ) ฟังก์ชั่นการปรับการไหลของ osgsk2 br [ 21 ] และ [ 22 ] นอกจากนี้ ทรานซิสเตอร์ดาร์ลิงตัน upregulated 1 ( BU1 ) ทำหน้าที่เป็นปัจจัยบวกในการลอง br สัญญาณพลังงานในข้าวข้าวเป็นพืชที่มีการเพิ่มจำนวนเพิ่มขึ้น BU1 การแสดงออกของการตอบสนองของ BR และหาพืชแสดง br ตายด้านฟีโนไทป์ [ 23 ] .

เราลักษณะแคระกึ่งคลาสสิค mutant ด้วยยกใบในข้าวเขตเป็น fn189 ( d54 ) fn189 คือกระแส Brs และแสดงเป็นนวนิยาย allelic กลายพันธุ์ d61 ( osbri1 ) มีการผ่าเหล่า ) ลดลง ไคเนสกิจกรรมของ osbri1 .ผลของเราแสดงให้เห็นว่า ไคเนสกิจกรรมของ osbri1 เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับ brassinosteroids เพื่อควบคุมการเจริญเติบโตของพืชและการพัฒนาในข้าว