Early steps in leaf histogenesisSho

Early steps in leaf histogenesis
Shortly after a leaf primordium is formed, the first distinct
changes in histology occur which presage the formation of
different cell types (although, as mentioned above, by this
Fig. 5 Acquisition of polarity in the leaf. (a) The concerted action of
patterning, effector and transcription factor activities in the incipient
leaf (I) leads to the formation of a new organ. (b) This organ has nonmeristem
identity and possesses a specific form. The acquisition of
adaxial and abaxial fate in adjacent tissues occurs via the spatially
controlled expression of specific transcription factors (PHB/PHV,
KAN, YABBY), and this juxtaposition of adaxial and abaxial tissue
allows the lateral growth of the leaf to form a flattened lamina.
Tansley review
New Phytologist (2005) 166: 9–20 www.newphytologist.org © New Phytologist (2005)
16 Review
stage molecular and cytological changes associated with
photosynthesis may have already occurred). The formation
of prevascular tissue is one of these early steps as cells in
this region undergo a pattern of oriented cell division. Auxin
has been strongly implicated in this patterning process. In
particular, localization of PIN proteins has indicated that at
the earliest stages of leaf formation there is an inward flux of
auxin at the tip of the forming primordium which streams
down through the centre of the primordium (Benkova et al.,
2004). These data, along with observations linking auxin and
leaf vascular patterning (Sachs, 1981), suggest that this initial
polar flux of auxin predicts the fate of cells destined to form
the main vascular bundle. As to the target genes involved in
the initial differentiation process, recent data have implicated
cytokinin signalling and cell wall proteins in the cellular events
required for the establishment of vascular bundles (Bonke
et al., 2003; Motose et al., 2004). Thus, the Altered Phloem
Development (APL) MYB transcription factor is required for
the acquisition of phloem or xylem tissue identity and an
Arabino galactan protein is involved in xylem differentiation.
However, these proteins are likely to be involved in relatively
late events of vascular differentiation and are probably someway
downstream from the initial patterning process. Thus, despite
these key advances, we are still some way from having a clear
understanding of the molecular mechanism underlying
vascular differentiation. This is patently a key aspect of leaf
development, not only because a vascular system is required
for the import and export of photosynthate and water, but
also because there is an intimate relationship between leaf
form and vascular patterning (Mattsson et al., 2003).
Subsequent to the initial stages of vascular differentiation,
various other leaf tissues become established. For example,
cells in the adaxial domain (defined by PHB/PHV ) expression
differentiate to form the palisade mesophyll and cells in the
abaxial domain (KANADI/YABBY-defined) differentiate to
form the spongy mesophyll. The mechanism underlying this
differentiation process is unknown. However, an unexpected
insight into the potential role of PHANTASTICA-like
transcription factors in this process was recently reported
(McHale & Koning, 2004). In Nicotiana sylvetris, NSPHAN
is initially expressed throughout the leaf primordium but
transcript accumulation gradually becomes restricted to the
adaxial region and then to the middle mesophyll layers. When
NSPHAN expression is repressed, the adaxial mesophyll cells
appear to be less differentiated and this is associated with the
ectopic expression of KNOX genes. These data fit with a
model in which KNOX genes act to maintain cells in an indeterminate/
immature state and PHANTASTICA acts to allow
or promote palisade differentiation by repressing KNOX gene
expression. Interestingly, one aspect of the phenotype displayed
by Nicotiana plants in which NSPHAN expression is
repressed is that ectopic laminas are formed on the adaxial face
of the leaf. The interpretation of these data requires a slight
modification of the paradigm that lamina formation requires
juxtaposition of adaxial and abaxial tissue. Rather, it seems that
what is required is a gradient of tissue determination; in other
words, adaxial/immature and immature/abaxial gradients can
function to promote lateral growth as well as adaxial/abaxial
juxtapositions.

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ขั้นตอนในช่วงต้นใบ histogenesis
ไม่นานหลังจากที่ primordium ใบมีรูปแบบที่แตกต่างกันเป็นครั้งแรก
ในการเปลี่ยนแปลงเนื้อเยื่อเกิดขึ้นซึ่งส่อเค้าก่อตัวของ
เซลล์ชนิดที่แตกต่างกัน (ถึงแม้จะเป็นที่กล่าวถึงข้างต้นนี้โดย
รูปที่ 5. การได้มาของกระแสไฟฟ้าในใบ. (ก) การดำเนินการร่วมกันของ
เลียนแบบ Effector และกิจกรรมถอดความปัจจัยในเริ่มแรก
ใบ (I) นำไปสู่การก่อตัวของอวัยวะใหม่. (ข) อวัยวะนี้มี nonmeristem
ตัวตนและมีคุณสมบัติเป็นรูปแบบที่เฉพาะเจาะจง. เข้าซื้อกิจการของ
ชะตากรรม adaxial และ abaxial ในที่อยู่ติดกัน เนื้อเยื่อเกิดขึ้นผ่านทางสันนิฐาน
การแสดงออกควบคุมของปัจจัยการถอดความเฉพาะ (PHB / PHV,
กาญจน์, yabby) และการตีข่าวของเนื้อเยื่อ adaxial และ abaxial นี้
ช่วยให้การเจริญเติบโตด้านข้างของใบในรูปแบบแผ่นแบน.
Tansley ทบทวน
ใหม่ Phytologist (2005) 166 : 9-20 www.newphytologist.org ©ใหม่ Phytologist (2005)
16 ทบทวน
ขั้นตอนการเปลี่ยนแปลงโมเลกุลและเซลล์วิทยาที่เกี่ยวข้องกับ
การสังเคราะห์แสงอาจจะมีเกิดขึ้นแล้ว) การก่อตัว
ของเนื้อเยื่อ prevascular เป็นหนึ่งในขั้นตอนต้นเหล่านี้เป็นเซลล์ใน
ภูมิภาคนี้ได้รับรูปแบบของการแบ่งตัวของเซลล์ที่มุ่งเน้น ออกซิน
มีส่วนเกี่ยวข้องอย่างมากในกระบวนการเลียนแบบนี้ ใน
โดยเฉพาะอย่างยิ่งการแปลของโปรตีน PIN ได้ชี้ให้เห็นว่าใน
ช่วงแรกของการสร้างใบมีฟลักซ์ขาเข้าของ
ออกซินที่ปลาย primordium รูปที่ลำธาร
ลงผ่านศูนย์กลางของ primordium (Benkova et al.,
2004) ข้อมูลเหล่านี้พร้อมกับการสังเกตการเชื่อมโยงออกซินและ
ใบหลอดเลือดบรรเลง (แมนแซคส์, 1981) แสดงให้เห็นว่าเรื่องนี้เริ่มต้น
การไหลของขั้วของออกซินทำนายชะตากรรมของเซลล์ชะตาในรูปแบบ
กลุ่มท่อลำเลียงหลัก ในฐานะที่เป็นยีนเป้าหมายที่เกี่ยวข้องใน
ขั้นตอนการเริ่มต้นความแตกต่างของข้อมูลที่ผ่านมาได้มีส่วนเกี่ยวข้อง
การส่งสัญญาณไซโตไคนิและโปรตีนผนังเซลล์ในเหตุการณ์ที่เกิดเซลลูลาร์
ที่จำเป็นสำหรับการจัดตั้งการรวมกลุ่มของหลอดเลือด (Bonke
et al, 2003;.. Motose et al, 2004) ดังนั้นการเปลี่ยนแปลง phloem
การพัฒนา (APL) ถอดความปัจจัย MYB เป็นสิ่งจำเป็นสำหรับ
การเข้าซื้อกิจการของใยเปลือกไม้หรือเอกลักษณ์เนื้อเยื่อ xylem และ
โปรตีน Arabino galactan มีส่วนร่วมในความแตกต่าง xylem.
อย่างไรก็ตามโปรตีนเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะมีส่วนร่วมในค่อนข้าง
เหตุการณ์ช่วงปลายของความแตกต่างของหลอดเลือด และอาจจะมีบางวิธี
ล่องจากกระบวนการเลียนแบบเริ่มต้น ดังนั้นแม้จะมี
ความก้าวหน้าที่สำคัญเหล่านี้เรายังคงวิธีจากการมีความชัดเจนบาง
ความเข้าใจในกลไกในระดับโมเลกุลพื้นฐาน
ความแตกต่างของหลอดเลือด นี้เป็นเหตุเป็นลักษณะสำคัญของใบ
การพัฒนาไม่เพียง แต่เนื่องจากระบบหลอดเลือดที่จำเป็น
สำหรับการนำเข้าและการส่งออกของ photosynthate และน้ำ แต่
ยังเป็นเพราะมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดระหว่างใบ
รูปแบบและการเลียนแบบหลอดเลือด (Mattsson et al., 2003) .
ภายหลังการขั้นตอนเริ่มต้นของความแตกต่างเส้นเลือด
เนื้อเยื่อใบอื่น ๆ กลายเป็นที่ยอมรับ ตัวอย่างเช่น
เซลล์ในโดเมน adaxial (กำหนดโดย PHB / PHV) การแสดงออกของ
ความแตกต่างในรูปแบบ mesophyll รั้วเหล็กและเซลล์ใน
โดเมน abaxial (Kanadi / yabby ที่กำหนดไว้) เพื่อแยกความแตกต่าง
ในรูปแบบ mesophyll เป็นรูพรุน กลไกนี้
กระบวนการแตกต่างกันไม่เป็นที่รู้จัก แต่ไม่คาดคิด
ความเข้าใจในบทบาทที่มีศักยภาพของ PHANTASTICA เหมือน
ถอดความปัจจัยในกระบวนการนี้ได้รับการรายงานเมื่อเร็ว ๆ นี้
(McHale & Koning, 2004) ใน Nicotiana sylvetris, NSPHAN
จะแสดงเริ่มแรกตลอด primordium ใบ แต่
การสะสมหลักฐานค่อยๆกลายเป็น จำกัด ให้
ภูมิภาค adaxial แล้วชั้น mesophyll กลาง เมื่อ
การแสดงออก NSPHAN ถูกอัดอั้น, adaxial เซลล์ mesophyll
ดูเหมือนจะเป็นความแตกต่างน้อยลงและมีความเกี่ยวข้องกับ
การแสดงออกของยีนนอกมดลูก KNOX ข้อมูลเหล่านี้เหมาะสมกับ
รูปแบบที่ยีน KNOX ทำหน้าที่ในการรักษาเซลล์ในคลุมเครือ /
รัฐที่ยังไม่บรรลุนิติภาวะและ PHANTASTICA ทำหน้าที่เพื่อให้
หรือส่งเสริมความแตกต่างรั้วเหล็กโดยข่มยีน KNOX
แสดงออก ที่น่าสนใจหนึ่งในด้านของฟีโนไทป์ที่แสดง
โดยพืช Nicotiana ที่แสดงออก NSPHAN ถูก
อัดอั้นคือแผ่นนอกมดลูกจะเกิดขึ้นบนใบหน้า adaxial
ของใบ การตีความหมายของข้อมูลเหล่านี้ต้องเล็กน้อย
การปรับเปลี่ยนกระบวนทัศน์ที่ก่อแผ่นต้อง
ตีข่าวของเนื้อเยื่อ adaxial และ abaxial แต่ดูเหมือนว่า
สิ่งที่ถูกต้องคือการไล่ระดับสีของความมุ่งมั่นของเนื้อเยื่อ; ในอื่น ๆ
คำ adaxial / อ่อนและอ่อน / การไล่ระดับสี abaxial สามารถ
ทำงานในการส่งเสริมการเจริญเติบโตด้านข้างเช่นเดียวกับ adaxial / abaxial
juxtapositions

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

ขั้นตอนแรกในใบ histogenesis
หลังจากใบลจะเกิดการเปลี่ยนแปลงที่แตกต่างกัน
ครั้งแรกในเนื้อเยื่อ ซึ่งลางสังหรณ์เกิดขึ้นเกิด
เซลล์แตกต่างกัน ( แม้ว่า ดังกล่าวข้างต้น โดย
ภาพที่ 5 ซื้อขั้วในใบ ( ก ) การกระทำร่วมกันของภาษา (
, และกิจกรรมถอดความปัจจัยในเริ่มแรก
ใบ ( 1 ) นำไปสู่การสร้างอวัยวะใหม่ ( ข ) อวัยวะนี้มี nonmeristem
เอกลักษณ์และมีรูปแบบที่เฉพาะเจาะจง การซื้อสิทธิ์ขายเสียง
แก่เนื้อเยื่อที่อยู่ติดกันและโชคชะตาเกิดขึ้นผ่านความแตกต่าง
ควบคุมการแสดงออกของปัจจัยการถอดความที่เฉพาะเจาะจง ( PHB / พีเอชวี
, คัน yabby ) และการซื้อสิทธิ์ขายเสียงเนื้อเยื่อ
แก่และช่วยการเจริญเติบโตทางด้านข้างของใบแบบแบน ( .

tansley ทบทวนใหม่ phytologist ( 2005 ) 166 : 9 – 20 www.newphytologist.org สงวนลิขสิทธิ์ใหม่ phytologist ( 2005 )

สามารถตรวจสอบระยะ 16 โมเลกุลและการเปลี่ยนแปลงที่เกี่ยวข้องกับ
การสังเคราะห์ด้วยแสงอาจเกิดขึ้นแล้ว ) การก่อตัวของ prevascular
เนื้อเยื่อเป็นหนึ่งในขั้นตอนแรกเหล่านี้เป็นเซลล์ใน
ภูมิภาคนี้ผ่านรูปแบบ มุ่งเน้นการแบ่งเซลล์ ออกซิน
ได้ถูกขอไม่เกี่ยวแบบกระบวนการ ใน
โดยเฉพาะการจำกัดโปรตีน พิน ได้ระบุว่า ในขั้นตอนแรกของการสร้างใบ

มีขาเข้าฟลักซ์ของออกซินที่ปลายของการไหลเข้า ซึ่งสร้างกระแส
ลงผ่านศูนย์กลางของการไหลเข้า ( benkova et al . ,
2004 ) ข้อมูลเหล่านี้พร้อมกับการสังเกตเชื่อมโยงออกซินและ
ใบหลอดเลือดแบบ ( Sachs , 1981 ) แนะนำว่าเริ่มต้น
ขั้วโลกฟลักซ์ของออกซิน ทำนายชะตากรรมของเซลล์กำหนดรูปแบบ
มัดท่อลำเลียงหลัก เป็นเป้าหมายของยีนที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการการเริ่มต้น

) ข้อมูลล่าสุดมีความใหญ่และเซลล์ผนังโปรตีนในเซลล์
เหตุการณ์ที่จำเป็นสำหรับการรวมกลุ่มของหลอดเลือด ( bonke
et al . , 2003 ; motose et al . , 2004 ) ดังนั้น การเปลี่ยนแปลงระหว่างการพัฒนา ( APL ) ปัจจัยการถอดความ myb ที่จําเป็นสําหรับ
ซื้อหรือไซเลมและโฟลเอ็มเอกลักษณ์
arabino กาแลคแทนโปรตีนที่เกี่ยวข้องในเนื้อเยื่อไซเลมแตกต่างกัน .
แต่โปรตีนเหล่านี้มีแนวโน้มที่จะเกี่ยวข้องกับค่อนข้าง
แล้วเหตุการณ์ของหลอดเลือดที่แตกต่าง และ อาจ ด้วยวิธีใดวิธีหนึ่ง
ตามน้ำจากการเลียนแบบกระบวนการ ดังนั้น แม้
ความก้าวหน้าสำคัญเหล่านี้ เรายังมีวิธีจากมีความเข้าใจที่ชัดเจนของกลไกระดับโมเลกุลพื้นฐาน

ของความแตกต่าง . นี่เห็น ประเด็นหลักของการพัฒนาใบ
, ไม่เพียง แต่เนื่องจากระบบหลอดเลือด
ที่จําเป็นสำหรับการนำเข้าและส่งออกของ photosynthate และน้ำ แต่
ยังเนื่องจากมีความสัมพันธ์ที่สนิทสนมระหว่างฟอร์มใบ
และหลอดเลือดแบบ ( mattsson et al . , 2003 ) .
ตามมาในระยะเริ่มต้นของเส้นเลือด เนื้อเยื่อใบอื่น ๆต่าง ๆการ
กลายเป็นตั้งขึ้น ตัวอย่างเช่น
เซลล์ในโดเมนแก่ ( นิยามโดย PHB / พีเอชวี ) การแสดงออก
ความแตกต่างในรูปแบบแพลิเซดมีโซฟิลล์ และเซลล์ในการซื้อสิทธิ์ขายเสียง ( kanadi
/

yabby กำหนด ) แยกแบบมีโซฟิลล์เป็นรูพรุน กลไกกระบวนการพื้นฐานความแตกต่างนี้
ไม่รู้จัก อย่างไรก็ตาม ข้อมูลเชิงลึกที่ไม่คาดคิด
ในบทบาท ศักยภาพของ phantastica ชอบ
ปัจจัยการถอดความในกระบวนการนี้คือเพิ่งรายงาน
( แมเฮล& koning , 2004 ) ใน sylvetris ขนะ ,nsphan
คือตอนแรกแสดงออกตลอดใบล แต่การสะสมผลการเรียน ค่อยๆกลายเป็นจำกัด

ภาคแก่แล้วตรงกลางมีโซฟีลล์ชั้น เมื่อ
การแสดงออก nsphan จะหักห้ามใจ ได้แก่ เซลล์มีโซฟิลล์
ปรากฏเป็นน้อยแตกต่างและนี้จะเกี่ยวข้องกับการแสดงออกของยีน
ectopic น๊ . ข้อมูลเหล่านี้พอดีกับ
แบบจำลองที่น็อกซ์ยีนทำหน้าที่รักษาเซลล์ในเนท /
พระราชบัญญัติ phantastica รัฐและยังไม่อนุญาตหรือส่งเสริมความแตกต่างโดย repressing
Palisade น๊
การแสดงออกของยีน . ที่น่าสนใจคือด้านหนึ่งของการปรากฏ
โดยพืชขนะที่แสดงออก nsphan คือ
หักห้ามใจนั่นเป็นพิษ laminas ก่อตั้งขึ้นบนใบหน้า
แก่ของใบไม้การตีความข้อมูลเหล่านี้ต้องมีการปรับเปลี่ยนเล็กน้อย
ของกระบวนทัศน์การพัฒนาแบบที่ต้องการ และซื้อสิทธิ์ขายเสียง
แก่เนื้อเยื่อ แต่ดูเหมือนว่า สิ่งที่ต้องมีคือ
ลาดกำหนดเนื้อเยื่อ ; ในคำอื่น ๆที่ยังไม่แก่
/ / ซื้อสิทธิ์ขายเสียงไล่สีอ่อนสามารถ
ฟังก์ชันเพื่อส่งเสริมการเจริญเติบโตด้านข้างรวมทั้งแก่ / ซื้อสิทธิ์ขายเสียง
juxtapositions .