- ข้อความ
- ประวัติศาสตร์
1. IntroductionAlgae are a diverse
1. Introduction
Algae are a diverse group of eukaryotic organisms with important
roles in marine, freshwater, and terrestrial ecosystems
(Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011). The great
potential of algae as feedstocks for renewable biofuel and biomaterial
production is also gaining recognition (Hu et al., 2008;
Radakovits et al., 2010; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).
Microalgae are microscopic organisms capable of harnessing
sunlight and CO2 to synthesize useful chemical compounds, such
as lipids and carbohydrates, which can be converted into fuels
and other bioproducts. However, production of algae-based fuels
is technically, but not yet economically, feasible (Lee, 2011;
Chisti, 2013). The major economic bottlenecks cited in the
literature include microalgae biological productivity, culture
systems, crop protection, and harvesting/extraction processes
(Hu et al., 2008; Chisti, 2013; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).
For large-scale fuel production reliant on algal photosynthesis
key objectives will be achieving high productivity per unit of area,
environmental (biotic and abiotic) stress tolerance, ease of harvesting
and extraction, and a biomass profile optimized for biofuel conversion
(Griffiths and Harrison, 2009; Radakovits et al., 2010).
However, identifying in nature microalgal strains simultaneously
endowed with all these traits has proven difficult (Hu et al.,
2008; Griffiths and Harrison, 2009). Additionally, there has been
limited success in increasing biomass productivity or oil content
in algae by the genetic engineering of individual genes
(Radakovits et al., 2010; La Russa et al., 2012; Gimpel et al.,
2013), and this limitation emphasizes the importance of comprehending
on a genome scale the metabolic and regulatory networks
involved in these processes. Indeed, a significant barrier to
advancement is that our knowledge of gene function and regulation
is still fairly incomplete in most microalgae (Radakovits
http://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2014.10.119
0960-8524/ 2014 Elsevier Ltd. All rights reserved.
⇑ Corresponding author at: School of Biological Sciences and Center for Plant
Science Innovation, University of Nebraska-Lincoln, E211 Beadle Center, Lincoln, NE
68588-0666, USA. Tel.: +1 402 472 0247.
E-mail address: hcerutti1@unl.edu (H. Cerutti).
Bioresource Technology 184 (2015) 23–32
Contents lists available at ScienceDirect
Bioresource Technology
journal homepage: www.elsevier.com/locate/biortech
et al., 2010; Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011).
In this context, the study of algal gene silencing mechanisms may
provide insights into the control of gene expression as well as facilitate
the development of tools for rational genetic engineering.
The regulation of gene expression in eukaryotes involves
complex mechanisms, operating at the transcriptional and posttranscriptional
levels. Chromatin organization modulates the
access of regulatory proteins to DNA and influences multiple
aspects of transcription and other DNA-related processes
(Bannister and Kouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013). Eukaryotic
genomes are commonly organized into several types of chromatin,
with euchromatin consisting of transcriptionally permissive or
active domains and heterochromatin being characterized by densely
packed silent regions (Casas-Mollano et al., 2007; Krauss,
2008; Bannister and Kouzarides, 2011). These functionally and
structurally different chromatin states are marked by distinct
covalent modifications on the DNA and on specific amino acid residues
of the nucleosomal histones (Casas-Mollano et al., 2007;
Bannister and Kouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011). For
instance, di- or trimethylation of histone H3 lysine 9 (H3K9) or
of histone H3 lysine 27 (H3K27) is often associated with silenced
chromatin (Krauss, 2008; Shaver et al., 2010; Bannister and
Kouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011; Derkacheva and
Hennig, 2014). DNA cytosine methylation also plays a role in
repression and in some organisms there appears to be a complex
interplay between histone tail modifications and DNA methylation
in establishing a silent chromatin structure (Law and Jacobsen,
2010; Saze and Kakutani, 2011; Du et al., 2012; Zhong et al., 2014).
RNA-directed mechanisms have also been co-opted by evolution
to generate a broad spectrum of gene regulatory pathways.
RNA-mediated silencing is a conserved process in eukaryotes by
which small RNAs (20–30 nucleotides in length) induce the inactivation
of cognate sequences through a variety of mechanisms,
including translation inhibition, RNA degradation, and/or transcriptional
repression (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthew
and Sontheimer, 2009; Meister, 2013). The function of long double
stranded RNAs, as precursors of small RNAs, in triggering gene
silencing was initially characterized in Caenorhabditis elegans and
termed RNA interference (RNAi) (Fire et al., 1998). Yet, in slightly
over a decade, RNAi has evolved into a fascinating biological phenomenon
intersecting with multiple cellular pathways. Indeed,
histone post-translational modifications, DNA cytosine methylation,
and RNA-mediated mechanisms impinge on many cellular
processes including, besides regulation of gene expression, DNA
repair and recombination, chromatin structure, chromosome condensation/stability,
as well as the suppression of viruses and transposable
elements (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthew and
Sontheimer, 2009; Cerutti et al., 2011; Ohsawa et al., 2013;
Oliver et al., 2014). Moreover, gene silencing mechanisms seem
to be important for the integration of environmental and intrinsic
stimuli in the control of gene expression and their disruption leads
to physiological and developmental abnormalities (Bannister and
Kouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013).
In most algal species, both chromatin-associated and RNA-mediated
silencing pathways remain largely uncharacterized, even at
the level of identifying crucial gene factors in the sequenced genomes.
This review will examine the existence of key histone lysine
methyltransferases, DNA cytosine methyltransferases, and core
components of the RNA-mediated silencing machinery in microalgae.
However, algae are very diverse phylogenetically (Worden and
Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011) and, to simplify the identification
of commonalities, the analysis will be restricted to microalgae
in the Archaeplastida eukaryotic supergroup, which includes
glaucophytes (Glaucophyta), red algae (Rhodophyta), green algae
(Chlorophyta), as well as land plants (Streptophyta) (Table 1). We
will also discuss briefly the known or inferred biological role(s)
of gene silencing mechanisms in these aquatic organisms. It is
anticipated that advances in the basic understanding of gene
regulatory mechanisms in microalgae will enable optimization of
metabolic pathways of interest through hypothesis-driven genetic
engineering strategies.
Algae are a diverse group of eukaryotic organisms with important
roles in marine, freshwater, and terrestrial ecosystems
(Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011). The great
potential of algae as feedstocks for renewable biofuel and biomaterial
production is also gaining recognition (Hu et al., 2008;
Radakovits et al., 2010; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).
Microalgae are microscopic organisms capable of harnessing
sunlight and CO2 to synthesize useful chemical compounds, such
as lipids and carbohydrates, which can be converted into fuels
and other bioproducts. However, production of algae-based fuels
is technically, but not yet economically, feasible (Lee, 2011;
Chisti, 2013). The major economic bottlenecks cited in the
literature include microalgae biological productivity, culture
systems, crop protection, and harvesting/extraction processes
(Hu et al., 2008; Chisti, 2013; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).
For large-scale fuel production reliant on algal photosynthesis
key objectives will be achieving high productivity per unit of area,
environmental (biotic and abiotic) stress tolerance, ease of harvesting
and extraction, and a biomass profile optimized for biofuel conversion
(Griffiths and Harrison, 2009; Radakovits et al., 2010).
However, identifying in nature microalgal strains simultaneously
endowed with all these traits has proven difficult (Hu et al.,
2008; Griffiths and Harrison, 2009). Additionally, there has been
limited success in increasing biomass productivity or oil content
in algae by the genetic engineering of individual genes
(Radakovits et al., 2010; La Russa et al., 2012; Gimpel et al.,
2013), and this limitation emphasizes the importance of comprehending
on a genome scale the metabolic and regulatory networks
involved in these processes. Indeed, a significant barrier to
advancement is that our knowledge of gene function and regulation
is still fairly incomplete in most microalgae (Radakovits
http://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2014.10.119
0960-8524/ 2014 Elsevier Ltd. All rights reserved.
⇑ Corresponding author at: School of Biological Sciences and Center for Plant
Science Innovation, University of Nebraska-Lincoln, E211 Beadle Center, Lincoln, NE
68588-0666, USA. Tel.: +1 402 472 0247.
E-mail address: hcerutti1@unl.edu (H. Cerutti).
Bioresource Technology 184 (2015) 23–32
Contents lists available at ScienceDirect
Bioresource Technology
journal homepage: www.elsevier.com/locate/biortech
et al., 2010; Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011).
In this context, the study of algal gene silencing mechanisms may
provide insights into the control of gene expression as well as facilitate
the development of tools for rational genetic engineering.
The regulation of gene expression in eukaryotes involves
complex mechanisms, operating at the transcriptional and posttranscriptional
levels. Chromatin organization modulates the
access of regulatory proteins to DNA and influences multiple
aspects of transcription and other DNA-related processes
(Bannister and Kouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013). Eukaryotic
genomes are commonly organized into several types of chromatin,
with euchromatin consisting of transcriptionally permissive or
active domains and heterochromatin being characterized by densely
packed silent regions (Casas-Mollano et al., 2007; Krauss,
2008; Bannister and Kouzarides, 2011). These functionally and
structurally different chromatin states are marked by distinct
covalent modifications on the DNA and on specific amino acid residues
of the nucleosomal histones (Casas-Mollano et al., 2007;
Bannister and Kouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011). For
instance, di- or trimethylation of histone H3 lysine 9 (H3K9) or
of histone H3 lysine 27 (H3K27) is often associated with silenced
chromatin (Krauss, 2008; Shaver et al., 2010; Bannister and
Kouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011; Derkacheva and
Hennig, 2014). DNA cytosine methylation also plays a role in
repression and in some organisms there appears to be a complex
interplay between histone tail modifications and DNA methylation
in establishing a silent chromatin structure (Law and Jacobsen,
2010; Saze and Kakutani, 2011; Du et al., 2012; Zhong et al., 2014).
RNA-directed mechanisms have also been co-opted by evolution
to generate a broad spectrum of gene regulatory pathways.
RNA-mediated silencing is a conserved process in eukaryotes by
which small RNAs (20–30 nucleotides in length) induce the inactivation
of cognate sequences through a variety of mechanisms,
including translation inhibition, RNA degradation, and/or transcriptional
repression (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthew
and Sontheimer, 2009; Meister, 2013). The function of long double
stranded RNAs, as precursors of small RNAs, in triggering gene
silencing was initially characterized in Caenorhabditis elegans and
termed RNA interference (RNAi) (Fire et al., 1998). Yet, in slightly
over a decade, RNAi has evolved into a fascinating biological phenomenon
intersecting with multiple cellular pathways. Indeed,
histone post-translational modifications, DNA cytosine methylation,
and RNA-mediated mechanisms impinge on many cellular
processes including, besides regulation of gene expression, DNA
repair and recombination, chromatin structure, chromosome condensation/stability,
as well as the suppression of viruses and transposable
elements (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthew and
Sontheimer, 2009; Cerutti et al., 2011; Ohsawa et al., 2013;
Oliver et al., 2014). Moreover, gene silencing mechanisms seem
to be important for the integration of environmental and intrinsic
stimuli in the control of gene expression and their disruption leads
to physiological and developmental abnormalities (Bannister and
Kouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013).
In most algal species, both chromatin-associated and RNA-mediated
silencing pathways remain largely uncharacterized, even at
the level of identifying crucial gene factors in the sequenced genomes.
This review will examine the existence of key histone lysine
methyltransferases, DNA cytosine methyltransferases, and core
components of the RNA-mediated silencing machinery in microalgae.
However, algae are very diverse phylogenetically (Worden and
Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011) and, to simplify the identification
of commonalities, the analysis will be restricted to microalgae
in the Archaeplastida eukaryotic supergroup, which includes
glaucophytes (Glaucophyta), red algae (Rhodophyta), green algae
(Chlorophyta), as well as land plants (Streptophyta) (Table 1). We
will also discuss briefly the known or inferred biological role(s)
of gene silencing mechanisms in these aquatic organisms. It is
anticipated that advances in the basic understanding of gene
regulatory mechanisms in microalgae will enable optimization of
metabolic pathways of interest through hypothesis-driven genetic
engineering strategies.
0/5000
1. IntroductionAlgae are a diverse group of eukaryotic organisms with importantroles in marine, freshwater, and terrestrial ecosystems(Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011). The greatpotential of algae as feedstocks for renewable biofuel and biomaterialproduction is also gaining recognition (Hu et al., 2008;Radakovits et al., 2010; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).Microalgae are microscopic organisms capable of harnessingsunlight and CO2 to synthesize useful chemical compounds, suchas lipids and carbohydrates, which can be converted into fuelsand other bioproducts. However, production of algae-based fuelsis technically, but not yet economically, feasible (Lee, 2011;Chisti, 2013). The major economic bottlenecks cited in theliterature include microalgae biological productivity, culturesystems, crop protection, and harvesting/extraction processes(Hu et al., 2008; Chisti, 2013; Gimpel et al., 2013; Leite et al., 2013).For large-scale fuel production reliant on algal photosynthesiskey objectives will be achieving high productivity per unit of area,environmental (biotic and abiotic) stress tolerance, ease of harvestingand extraction, and a biomass profile optimized for biofuel conversion(Griffiths and Harrison, 2009; Radakovits et al., 2010).However, identifying in nature microalgal strains simultaneouslyendowed with all these traits has proven difficult (Hu et al.,2008; Griffiths and Harrison, 2009). Additionally, there has beenlimited success in increasing biomass productivity or oil contentin algae by the genetic engineering of individual genes(Radakovits et al., 2010; La Russa et al., 2012; Gimpel et al.,2013), and this limitation emphasizes the importance of comprehendingon a genome scale the metabolic and regulatory networksinvolved in these processes. Indeed, a significant barrier toadvancement is that our knowledge of gene function and regulationis still fairly incomplete in most microalgae (Radakovitshttp://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2014.10.1190960-8524/ 2014 Elsevier Ltd. All rights reserved.⇑ Corresponding author at: School of Biological Sciences and Center for PlantScience Innovation, University of Nebraska-Lincoln, E211 Beadle Center, Lincoln, NE68588-0666, USA. Tel.: +1 402 472 0247.E-mail address: hcerutti1@unl.edu (H. Cerutti).Bioresource Technology 184 (2015) 23–32Contents lists available at ScienceDirectBioresource Technologyjournal homepage: www.elsevier.com/locate/biortechet al., 2010; Worden and Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011).In this context, the study of algal gene silencing mechanisms mayprovide insights into the control of gene expression as well as facilitatethe development of tools for rational genetic engineering.The regulation of gene expression in eukaryotes involvescomplex mechanisms, operating at the transcriptional and posttranscriptionallevels. Chromatin organization modulates theaccess of regulatory proteins to DNA and influences multipleaspects of transcription and other DNA-related processes(Bannister and Kouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013). Eukaryoticgenomes are commonly organized into several types of chromatin,with euchromatin consisting of transcriptionally permissive oractive domains and heterochromatin being characterized by denselypacked silent regions (Casas-Mollano et al., 2007; Krauss,2008; Bannister and Kouzarides, 2011). These functionally andstructurally different chromatin states are marked by distinctcovalent modifications on the DNA and on specific amino acid residuesof the nucleosomal histones (Casas-Mollano et al., 2007;Bannister and Kouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011). Forinstance, di- or trimethylation of histone H3 lysine 9 (H3K9) orof histone H3 lysine 27 (H3K27) is often associated with silencedchromatin (Krauss, 2008; Shaver et al., 2010; Bannister andKouzarides, 2011; Saze and Kakutani, 2011; Derkacheva andHennig, 2014). DNA cytosine methylation also plays a role inrepression and in some organisms there appears to be a complexinterplay between histone tail modifications and DNA methylationin establishing a silent chromatin structure (Law and Jacobsen,2010; Saze and Kakutani, 2011; Du et al., 2012; Zhong et al., 2014).RNA-directed mechanisms have also been co-opted by evolutionto generate a broad spectrum of gene regulatory pathways.RNA-mediated silencing is a conserved process in eukaryotes bywhich small RNAs (20–30 nucleotides in length) induce the inactivationof cognate sequences through a variety of mechanisms,including translation inhibition, RNA degradation, and/or transcriptionalrepression (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthewand Sontheimer, 2009; Meister, 2013). The function of long doublestranded RNAs, as precursors of small RNAs, in triggering genesilencing was initially characterized in Caenorhabditis elegans andtermed RNA interference (RNAi) (Fire et al., 1998). Yet, in slightlyover a decade, RNAi has evolved into a fascinating biological phenomenonintersecting with multiple cellular pathways. Indeed,histone post-translational modifications, DNA cytosine methylation,and RNA-mediated mechanisms impinge on many cellularprocesses including, besides regulation of gene expression, DNArepair and recombination, chromatin structure, chromosome condensation/stability,as well as the suppression of viruses and transposableelements (Cerutti and Casas-Mollano, 2006; Carthew andSontheimer, 2009; Cerutti et al., 2011; Ohsawa et al., 2013;Oliver et al., 2014). Moreover, gene silencing mechanisms seemto be important for the integration of environmental and intrinsicstimuli in the control of gene expression and their disruption leadsto physiological and developmental abnormalities (Bannister andKouzarides, 2011; Ohsawa et al., 2013).
In most algal species, both chromatin-associated and RNA-mediated
silencing pathways remain largely uncharacterized, even at
the level of identifying crucial gene factors in the sequenced genomes.
This review will examine the existence of key histone lysine
methyltransferases, DNA cytosine methyltransferases, and core
components of the RNA-mediated silencing machinery in microalgae.
However, algae are very diverse phylogenetically (Worden and
Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011) and, to simplify the identification
of commonalities, the analysis will be restricted to microalgae
in the Archaeplastida eukaryotic supergroup, which includes
glaucophytes (Glaucophyta), red algae (Rhodophyta), green algae
(Chlorophyta), as well as land plants (Streptophyta) (Table 1). We
will also discuss briefly the known or inferred biological role(s)
of gene silencing mechanisms in these aquatic organisms. It is
anticipated that advances in the basic understanding of gene
regulatory mechanisms in microalgae will enable optimization of
metabolic pathways of interest through hypothesis-driven genetic
engineering strategies.
In most algal species, both chromatin-associated and RNA-mediated
silencing pathways remain largely uncharacterized, even at
the level of identifying crucial gene factors in the sequenced genomes.
This review will examine the existence of key histone lysine
methyltransferases, DNA cytosine methyltransferases, and core
components of the RNA-mediated silencing machinery in microalgae.
However, algae are very diverse phylogenetically (Worden and
Allen, 2010; Tirichine and Bowler, 2011) and, to simplify the identification
of commonalities, the analysis will be restricted to microalgae
in the Archaeplastida eukaryotic supergroup, which includes
glaucophytes (Glaucophyta), red algae (Rhodophyta), green algae
(Chlorophyta), as well as land plants (Streptophyta) (Table 1). We
will also discuss briefly the known or inferred biological role(s)
of gene silencing mechanisms in these aquatic organisms. It is
anticipated that advances in the basic understanding of gene
regulatory mechanisms in microalgae will enable optimization of
metabolic pathways of interest through hypothesis-driven genetic
engineering strategies.
การแปล กรุณารอสักครู่..
1. บทนำ
สาหร่ายเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่มีความสำคัญ eukaryotic
มีบทบาทสำคัญในทะเลน้ำจืดและระบบนิเวศบก
(Worden และอัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011) ดี
ที่มีศักยภาพของสาหร่ายเป็นวัตถุดิบสำหรับเชื้อเพลิงชีวภาพทดแทนและวัสดุชีวภาพ
การผลิตนอกจากนี้ยังได้รับการยอมรับ (Hu et al, 2008;.
.. Radakovits et al, 2010;. Gimpel, et al, 2013;. Leite, et al, 2013)
สาหร่ายเป็นกล้องจุลทรรศน์ สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการควบคุม
แสงแดดและ CO2 ในการสังเคราะห์สารเคมีที่มีประโยชน์ดังกล่าว
เป็นไขมันและคาร์โบไฮเดรตซึ่งสามารถแปลงเป็นเชื้อเพลิง
ชีวภาพและอื่น ๆ อย่างไรก็ตามการผลิตเชื้อเพลิงสาหร่ายที่ใช้
เป็นเทคนิค แต่ยังไม่ได้ทางเศรษฐกิจเป็นไปได้ (ลี 2011;
Chisti, 2013) คอขวดทางเศรษฐกิจที่สำคัญที่อ้างถึงใน
วรรณกรรมรวมถึงผลผลิตทางชีวภาพสาหร่ายวัฒนธรรม
ระบบการป้องกันการเพาะปลูกและเก็บเกี่ยว / กระบวนการสกัด
(Hu et al, 2008;. Chisti, 2013; Gimpel, et al, 2013;.. Leite, et al, 2013) .
สำหรับการผลิตน้ำมันเชื้อเพลิงขนาดใหญ่พึ่งพาการสังเคราะห์แสงของสาหร่าย
วัตถุประสงค์ที่สำคัญจะได้รับการประสบความสำเร็จในการผลิตสูงต่อหน่วยของพื้นที่
สิ่งแวดล้อม (สิ่งมีชีวิตและ abiotic) ความทนทานต่อความเครียด, ความสะดวกในการเก็บเกี่ยว
และการสกัดและรายละเอียดชีวมวลที่ดีที่สุดสำหรับการแปลงเชื้อเพลิงชีวภาพ
(Griffiths และแฮร์ริสัน 2009;.. Radakovits et al, 2010)
อย่างไรก็ตามการระบุในธรรมชาติสายพันธุ์สาหร่ายพร้อมกัน
กอปรด้วยลักษณะเหล่านี้ได้รับการพิสูจน์ยาก (Hu, et al.
2008; Griffiths และแฮร์ริสัน, 2009) นอกจากนี้ได้มีการ
จำกัด ประสบความสำเร็จในการเพิ่มประสิทธิภาพการผลิตชีวมวลหรือปริมาณน้ำมัน
ในสาหร่ายโดยพันธุวิศวกรรมของยีนของแต่ละบุคคล
(Radakovits et al, 2010;. La Russa, et al, 2012;. Gimpel, et al.
2013) และข้อ จำกัด นี้ เน้นความสำคัญของการทำความเข้าใจ
ในระดับจีโนมเครือข่ายการเผาผลาญอาหารและกฎระเบียบ
ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการเหล่านี้ อันที่จริงเป็นอุปสรรคสำคัญในการ
ก้าวหน้าเป็นที่รู้ของเราการทำงานของยีนและการควบคุม
ยังค่อนข้างสมบูรณ์มากที่สุดในสาหร่าย (Radakovits
http://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2014.10.119
0960-8524 / 2014 เอลส์ Ltd. สงวนลิขสิทธิ์.
⇑ผู้รับผิดชอบที่โรงเรียนวิทยาศาสตร์ทางชีวภาพและศูนย์พืช
วิทยาศาสตร์นวัตกรรม University of Nebraska-Lincoln, E211 พิธีการศูนย์ Lincoln, NE
68588-0666, USA Tel .: +1 402 472 0247.
E-mail address: hcerutti1@unl.edu (เอช Cerutti).
Bioresource เทคโนโลยี 184 (2015) 23-32
รายการเนื้อหาที่มีอยู่ใน ScienceDirect
Bioresource เทคโนโลยี
หน้าแรกของวารสาร: www.elsevier.com/locate/biortech
et al., 2010; Worden และอัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011).
ในบริบทนี้การศึกษาของกลไกสมรยีนสาหร่ายอาจ
ให้ข้อมูลเชิงลึกในการควบคุมการแสดงออกของยีนเช่นเดียวกับการอำนวยความสะดวกใน
การพัฒนาเครื่องมือสำหรับพันธุวิศวกรรมเหตุผล.
การควบคุมของยีน การแสดงออกในยูคาริโอที่เกี่ยวข้องกับ
กลไกที่ซับซ้อนในการดำเนินงานในการถอดรหัสและ posttranscriptional
ระดับ องค์กรโครมาติ modulates
เข้าถึงกฎระเบียบของโปรตีนดีเอ็นเอและอิทธิพลหลาย
แง่มุมของการถอดรหัสดีเอ็นเอและกระบวนการอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง
(บันไดและ Kouzarides, 2011;. Ohsawa, et al, 2013) ยูคาริโอ
จีโนมที่มีการจัดกันทั่วไปเป็นหลายประเภทของโครมาติ
กับ euchromatin ประกอบด้วย transcriptionally อนุญาตหรือ
โดเมนที่ใช้งานและ heterochromatin ถูกโดดเด่นด้วยหนาแน่น
บรรจุภูมิภาคเงียบ (Casas-Mollano et al, 2007;. อู,
2008; บันไดและ Kouzarides 2011) เหล่านี้ตามหน้าที่และ
รัฐโครมาติที่แตกต่างกันในเชิงโครงสร้างมีการทำเครื่องหมายที่แตกต่างกันโดย
การปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ในดีเอ็นเอและกรดอะมิโนที่เฉพาะเจาะจง
ของ nucleosomal histones (Casas-Mollano et al, 2007;.
บันไดและ Kouzarides, 2011; Saze และ Kakutani 2011) สำหรับ
ตัวอย่างเช่นไดหรือ trimethylation ของสโตน H3 ไลซีน 9 (H3K9) หรือ
ของสโตน H3 ไลซีน 27 (H3K27) มักจะเกี่ยวข้องกับเงียบ
โครมาติ (อู, 2008; มีดโกนหนวด, et al, 2010;. บันไดและ
Kouzarides, 2011; Saze และ Kakutani, 2011; Derkacheva และ
หนิก, 2014) DNA methylation cytosine ยังมีบทบาทใน
การปราบปรามและในบางสิ่งมีชีวิตที่ดูเหมือนจะมีความซับซ้อน
กันระหว่างการปรับเปลี่ยนหางสโตนและดีเอ็นเอ methylation
ในการสร้างโครงสร้างโครมาเงียบ (กฎหมายและจาคอป,
2010; Saze และ Kakutani, 2011; Du และคณะ , 2012;.. Zhong, et al, 2014)
กลไก RNA กำกับยังได้รับการร่วมเลือกโดยวิวัฒนาการ
. เพื่อสร้างคลื่นความถี่กว้างของทางเดินกำกับดูแลยีน
silencing RNA พึ่งเป็นกระบวนการอนุรักษ์ในยูคาริโอโดย
ที่ RNAs ขนาดเล็ก (20- 30 นิวคลีโอความยาว) ทำให้เกิดการใช้งาน
ของลำดับคล้ายคลึงกันผ่านความหลากหลายของกลไก
รวมทั้งยับยั้งการแปลความเสื่อมโทรมของอาร์เอ็นเอและ / หรือการถอดรหัส
ปราบปราม (Cerutti และ Casas-Mollano 2006; CARTHEW
และ Sontheimer 2009; เตอร์, 2013) ฟังก์ชั่นของคู่ยาว
RNAs ควั่นเป็นบรรพบุรุษของ RNAs ขนาดเล็กในการเรียกยีน
สมรก็มีลักษณะครั้งแรกใน Caenorhabditis elegans และ
เรียกว่ากระบวนการ RNA interference (RNAi) (ไฟ et al., 1998) แต่ในเล็กน้อย
กว่าทศวรรษที่ RNAi มีการพัฒนาเป็นปรากฏการณ์ทางชีวภาพที่น่าสนใจ
ตัดกับทางเดินของเซลล์หลาย อันที่จริง
การปรับเปลี่ยนสโตนหลังการดีเอ็นเอ methylation cytosine,
และกลไก RNA พึ่งกระทบกับโทรศัพท์มือถือจำนวนมาก
รวมทั้งกระบวนการนอกเหนือจากการควบคุมการแสดงออกของยีนดีเอ็นเอ
ซ่อมแซมและการรวมตัวโครงสร้างโครมาควบแน่นโครโมโซม / ความมั่นคง
เช่นเดียวกับการปราบปรามของไวรัส และ transposable
องค์ประกอบ (Cerutti และ Casas-Mollano 2006; CARTHEW และ
Sontheimer 2009; Cerutti et al, 2011;. Ohsawa, et al, 2013;.
. โอลิเวอร์และคณะ, 2014) นอกจากนี้กลไกการยับยั้งการแสดงออกของยีนดูเหมือน
จะมีความสำคัญในการบูรณาการด้านสิ่งแวดล้อมและแท้จริง
สิ่งเร้าในการควบคุมการแสดงออกของยีนและการหยุดชะงักของพวกเขานำไปสู่
ความผิดปกติทางสรีรวิทยาและการพัฒนา (บันไดและ
Kouzarides, 2011;. Ohsawa, et al, 2013).
ในสาหร่ายมากที่สุด สายพันธุ์ทั้งโครมาเกี่ยวข้องและ RNA พึ่ง
ทางเดิน silencing ส่วนใหญ่ยังคง uncharacterized แม้ใน
ระดับของยีนระบุปัจจัยสำคัญในจีโนมติดใจ.
ตรวจสอบนี้จะตรวจสอบการดำรงอยู่ของไลซีนสโตนสำคัญ
methyltransferases, methyltransferases cytosine ดีเอ็นเอและแกน
องค์ประกอบของ . เครื่องจักร silencing RNA-สื่อกลางในสาหร่าย
อย่างไรก็ตามสาหร่ายมี phylogenetically ความหลากหลายมาก (Worden และ
อัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011) และเพื่อให้ง่ายต่อการระบุตัวตน
ของกลุ่มชนการวิเคราะห์จะถูก จำกัด ให้สาหร่าย
ใน Archaeplastida eukaryotic หินใหญ่ ซึ่งรวมถึง
glaucophytes (Glaucophyta), สาหร่ายสีแดง (Rhodophyta), สาหร่ายสีเขียว
(Chlorophyta) เช่นเดียวกับพืชบก (Streptophyta) (ตารางที่ 1) เรา
ยังจะหารือสั้น ๆ บทบาททางชีวภาพที่เป็นที่รู้จักหรืออนุมาน (s)
ของกลไกการยับยั้งการแสดงออกของยีนในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ มันเป็น
ที่คาดว่าความก้าวหน้าในความเข้าใจพื้นฐานของยีน
กลไกการกำกับดูแลในสาหร่ายจะช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของการ
เผาผลาญเซลล์ที่น่าสนใจผ่านสมมติฐานที่ขับเคลื่อนด้วยพันธุกรรม
กลยุทธ์วิศวกรรม
สาหร่ายเป็นกลุ่มที่มีความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตที่มีความสำคัญ eukaryotic
มีบทบาทสำคัญในทะเลน้ำจืดและระบบนิเวศบก
(Worden และอัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011) ดี
ที่มีศักยภาพของสาหร่ายเป็นวัตถุดิบสำหรับเชื้อเพลิงชีวภาพทดแทนและวัสดุชีวภาพ
การผลิตนอกจากนี้ยังได้รับการยอมรับ (Hu et al, 2008;.
.. Radakovits et al, 2010;. Gimpel, et al, 2013;. Leite, et al, 2013)
สาหร่ายเป็นกล้องจุลทรรศน์ สิ่งมีชีวิตที่มีความสามารถในการควบคุม
แสงแดดและ CO2 ในการสังเคราะห์สารเคมีที่มีประโยชน์ดังกล่าว
เป็นไขมันและคาร์โบไฮเดรตซึ่งสามารถแปลงเป็นเชื้อเพลิง
ชีวภาพและอื่น ๆ อย่างไรก็ตามการผลิตเชื้อเพลิงสาหร่ายที่ใช้
เป็นเทคนิค แต่ยังไม่ได้ทางเศรษฐกิจเป็นไปได้ (ลี 2011;
Chisti, 2013) คอขวดทางเศรษฐกิจที่สำคัญที่อ้างถึงใน
วรรณกรรมรวมถึงผลผลิตทางชีวภาพสาหร่ายวัฒนธรรม
ระบบการป้องกันการเพาะปลูกและเก็บเกี่ยว / กระบวนการสกัด
(Hu et al, 2008;. Chisti, 2013; Gimpel, et al, 2013;.. Leite, et al, 2013) .
สำหรับการผลิตน้ำมันเชื้อเพลิงขนาดใหญ่พึ่งพาการสังเคราะห์แสงของสาหร่าย
วัตถุประสงค์ที่สำคัญจะได้รับการประสบความสำเร็จในการผลิตสูงต่อหน่วยของพื้นที่
สิ่งแวดล้อม (สิ่งมีชีวิตและ abiotic) ความทนทานต่อความเครียด, ความสะดวกในการเก็บเกี่ยว
และการสกัดและรายละเอียดชีวมวลที่ดีที่สุดสำหรับการแปลงเชื้อเพลิงชีวภาพ
(Griffiths และแฮร์ริสัน 2009;.. Radakovits et al, 2010)
อย่างไรก็ตามการระบุในธรรมชาติสายพันธุ์สาหร่ายพร้อมกัน
กอปรด้วยลักษณะเหล่านี้ได้รับการพิสูจน์ยาก (Hu, et al.
2008; Griffiths และแฮร์ริสัน, 2009) นอกจากนี้ได้มีการ
จำกัด ประสบความสำเร็จในการเพิ่มประสิทธิภาพการผลิตชีวมวลหรือปริมาณน้ำมัน
ในสาหร่ายโดยพันธุวิศวกรรมของยีนของแต่ละบุคคล
(Radakovits et al, 2010;. La Russa, et al, 2012;. Gimpel, et al.
2013) และข้อ จำกัด นี้ เน้นความสำคัญของการทำความเข้าใจ
ในระดับจีโนมเครือข่ายการเผาผลาญอาหารและกฎระเบียบ
ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการเหล่านี้ อันที่จริงเป็นอุปสรรคสำคัญในการ
ก้าวหน้าเป็นที่รู้ของเราการทำงานของยีนและการควบคุม
ยังค่อนข้างสมบูรณ์มากที่สุดในสาหร่าย (Radakovits
http://dx.doi.org/10.1016/j.biortech.2014.10.119
0960-8524 / 2014 เอลส์ Ltd. สงวนลิขสิทธิ์.
⇑ผู้รับผิดชอบที่โรงเรียนวิทยาศาสตร์ทางชีวภาพและศูนย์พืช
วิทยาศาสตร์นวัตกรรม University of Nebraska-Lincoln, E211 พิธีการศูนย์ Lincoln, NE
68588-0666, USA Tel .: +1 402 472 0247.
E-mail address: hcerutti1@unl.edu (เอช Cerutti).
Bioresource เทคโนโลยี 184 (2015) 23-32
รายการเนื้อหาที่มีอยู่ใน ScienceDirect
Bioresource เทคโนโลยี
หน้าแรกของวารสาร: www.elsevier.com/locate/biortech
et al., 2010; Worden และอัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011).
ในบริบทนี้การศึกษาของกลไกสมรยีนสาหร่ายอาจ
ให้ข้อมูลเชิงลึกในการควบคุมการแสดงออกของยีนเช่นเดียวกับการอำนวยความสะดวกใน
การพัฒนาเครื่องมือสำหรับพันธุวิศวกรรมเหตุผล.
การควบคุมของยีน การแสดงออกในยูคาริโอที่เกี่ยวข้องกับ
กลไกที่ซับซ้อนในการดำเนินงานในการถอดรหัสและ posttranscriptional
ระดับ องค์กรโครมาติ modulates
เข้าถึงกฎระเบียบของโปรตีนดีเอ็นเอและอิทธิพลหลาย
แง่มุมของการถอดรหัสดีเอ็นเอและกระบวนการอื่น ๆ ที่เกี่ยวข้อง
(บันไดและ Kouzarides, 2011;. Ohsawa, et al, 2013) ยูคาริโอ
จีโนมที่มีการจัดกันทั่วไปเป็นหลายประเภทของโครมาติ
กับ euchromatin ประกอบด้วย transcriptionally อนุญาตหรือ
โดเมนที่ใช้งานและ heterochromatin ถูกโดดเด่นด้วยหนาแน่น
บรรจุภูมิภาคเงียบ (Casas-Mollano et al, 2007;. อู,
2008; บันไดและ Kouzarides 2011) เหล่านี้ตามหน้าที่และ
รัฐโครมาติที่แตกต่างกันในเชิงโครงสร้างมีการทำเครื่องหมายที่แตกต่างกันโดย
การปรับเปลี่ยนโควาเลนต์ในดีเอ็นเอและกรดอะมิโนที่เฉพาะเจาะจง
ของ nucleosomal histones (Casas-Mollano et al, 2007;.
บันไดและ Kouzarides, 2011; Saze และ Kakutani 2011) สำหรับ
ตัวอย่างเช่นไดหรือ trimethylation ของสโตน H3 ไลซีน 9 (H3K9) หรือ
ของสโตน H3 ไลซีน 27 (H3K27) มักจะเกี่ยวข้องกับเงียบ
โครมาติ (อู, 2008; มีดโกนหนวด, et al, 2010;. บันไดและ
Kouzarides, 2011; Saze และ Kakutani, 2011; Derkacheva และ
หนิก, 2014) DNA methylation cytosine ยังมีบทบาทใน
การปราบปรามและในบางสิ่งมีชีวิตที่ดูเหมือนจะมีความซับซ้อน
กันระหว่างการปรับเปลี่ยนหางสโตนและดีเอ็นเอ methylation
ในการสร้างโครงสร้างโครมาเงียบ (กฎหมายและจาคอป,
2010; Saze และ Kakutani, 2011; Du และคณะ , 2012;.. Zhong, et al, 2014)
กลไก RNA กำกับยังได้รับการร่วมเลือกโดยวิวัฒนาการ
. เพื่อสร้างคลื่นความถี่กว้างของทางเดินกำกับดูแลยีน
silencing RNA พึ่งเป็นกระบวนการอนุรักษ์ในยูคาริโอโดย
ที่ RNAs ขนาดเล็ก (20- 30 นิวคลีโอความยาว) ทำให้เกิดการใช้งาน
ของลำดับคล้ายคลึงกันผ่านความหลากหลายของกลไก
รวมทั้งยับยั้งการแปลความเสื่อมโทรมของอาร์เอ็นเอและ / หรือการถอดรหัส
ปราบปราม (Cerutti และ Casas-Mollano 2006; CARTHEW
และ Sontheimer 2009; เตอร์, 2013) ฟังก์ชั่นของคู่ยาว
RNAs ควั่นเป็นบรรพบุรุษของ RNAs ขนาดเล็กในการเรียกยีน
สมรก็มีลักษณะครั้งแรกใน Caenorhabditis elegans และ
เรียกว่ากระบวนการ RNA interference (RNAi) (ไฟ et al., 1998) แต่ในเล็กน้อย
กว่าทศวรรษที่ RNAi มีการพัฒนาเป็นปรากฏการณ์ทางชีวภาพที่น่าสนใจ
ตัดกับทางเดินของเซลล์หลาย อันที่จริง
การปรับเปลี่ยนสโตนหลังการดีเอ็นเอ methylation cytosine,
และกลไก RNA พึ่งกระทบกับโทรศัพท์มือถือจำนวนมาก
รวมทั้งกระบวนการนอกเหนือจากการควบคุมการแสดงออกของยีนดีเอ็นเอ
ซ่อมแซมและการรวมตัวโครงสร้างโครมาควบแน่นโครโมโซม / ความมั่นคง
เช่นเดียวกับการปราบปรามของไวรัส และ transposable
องค์ประกอบ (Cerutti และ Casas-Mollano 2006; CARTHEW และ
Sontheimer 2009; Cerutti et al, 2011;. Ohsawa, et al, 2013;.
. โอลิเวอร์และคณะ, 2014) นอกจากนี้กลไกการยับยั้งการแสดงออกของยีนดูเหมือน
จะมีความสำคัญในการบูรณาการด้านสิ่งแวดล้อมและแท้จริง
สิ่งเร้าในการควบคุมการแสดงออกของยีนและการหยุดชะงักของพวกเขานำไปสู่
ความผิดปกติทางสรีรวิทยาและการพัฒนา (บันไดและ
Kouzarides, 2011;. Ohsawa, et al, 2013).
ในสาหร่ายมากที่สุด สายพันธุ์ทั้งโครมาเกี่ยวข้องและ RNA พึ่ง
ทางเดิน silencing ส่วนใหญ่ยังคง uncharacterized แม้ใน
ระดับของยีนระบุปัจจัยสำคัญในจีโนมติดใจ.
ตรวจสอบนี้จะตรวจสอบการดำรงอยู่ของไลซีนสโตนสำคัญ
methyltransferases, methyltransferases cytosine ดีเอ็นเอและแกน
องค์ประกอบของ . เครื่องจักร silencing RNA-สื่อกลางในสาหร่าย
อย่างไรก็ตามสาหร่ายมี phylogenetically ความหลากหลายมาก (Worden และ
อัลเลน, 2010; Tirichine และกะลา, 2011) และเพื่อให้ง่ายต่อการระบุตัวตน
ของกลุ่มชนการวิเคราะห์จะถูก จำกัด ให้สาหร่าย
ใน Archaeplastida eukaryotic หินใหญ่ ซึ่งรวมถึง
glaucophytes (Glaucophyta), สาหร่ายสีแดง (Rhodophyta), สาหร่ายสีเขียว
(Chlorophyta) เช่นเดียวกับพืชบก (Streptophyta) (ตารางที่ 1) เรา
ยังจะหารือสั้น ๆ บทบาททางชีวภาพที่เป็นที่รู้จักหรืออนุมาน (s)
ของกลไกการยับยั้งการแสดงออกของยีนในสิ่งมีชีวิตเหล่านี้ มันเป็น
ที่คาดว่าความก้าวหน้าในความเข้าใจพื้นฐานของยีน
กลไกการกำกับดูแลในสาหร่ายจะช่วยเพิ่มประสิทธิภาพของการ
เผาผลาญเซลล์ที่น่าสนใจผ่านสมมติฐานที่ขับเคลื่อนด้วยพันธุกรรม
กลยุทธ์วิศวกรรม
การแปล กรุณารอสักครู่..
1 . สาหร่ายบทนำ
เป็นกลุ่มความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต eukaryotic ที่มีบทบาทสำคัญ
ในทะเลน้ำจืด และระบบนิเวศบก
( ที่จะ และ อัลเลน , 2010 ; และ tirichine กะลา , 2011 ) ศักยภาพที่ยิ่งใหญ่
สาหร่ายเป็นวัตถุดิบสำหรับการผลิตเชื้อเพลิงชีวภาพทดแทนิน
ยังสามารถรับรู้ ( Hu et al . , 2008 ;
radakovits et al . , 2010 ; gimpel et al . , 2013 ; leite et al . ,
) )สาหร่ายขนาดเล็กเป็นกล้องจุลทรรศน์ระบบความสามารถในการควบคุม
แสงแดดและคาร์บอนไดออกไซด์สังเคราะห์สารประกอบทางเคมีที่เป็นประโยชน์เช่น
เป็นไขมันและคาร์โบไฮเดรตที่สามารถแปลงเป็นเชื้อเพลิง
bioproducts และอื่น ๆ อย่างไรก็ตาม การผลิตเชื้อเพลิงจากสาหร่าย
เป็นเทคนิค แต่ยังประหยัดไปได้ ( ลี , 2011 ;
จิสติ , 2013 ) สําคัญทางเศรษฐกิจคอขวดที่อ้างถึงใน
วรรณกรรมรวมถึงผลผลิตชีวภาพสาหร่ายวัฒนธรรม
ระบบการเพาะปลูกและการเก็บเกี่ยว / การป้องกันการสกัด
( Hu et al . , 2008 ; จิสติ 2013 ; gimpel et al . , 2013 ; leite et al . , 2013 ) .
สำหรับการผลิตเชื้อเพลิงขนาดใหญ่พึ่งพาสาหร่ายการสังเคราะห์แสง
คีย์วัตถุประสงค์จะบรรลุประสิทธิภาพสูงต่อ หน่วยของพื้นที่ ,
สิ่งแวดล้อม ( การต้านทานความเครียด ไร่ ) ,ความสะดวกในการเก็บเกี่ยว
และการสกัดและการแปลงเชื้อเพลิงชีวมวลโปรไฟล์ (
( Griffiths และแฮริสัน , 2009 ; radakovits et al . , 2010 ) .
แต่ระบุในธรรมชาติสาหร่ายสายพันธุ์พร้อมกัน
endowed กับคุณลักษณะทั้งหมดเหล่านี้ได้พิสูจน์ยาก ( Hu et al . ,
2008 ; Griffiths และแฮริสัน 2009 ) . นอกจากนี้ มี
จำกัดประสบความสำเร็จในการเพิ่มผลผลิตหรือปริมาณน้ำมันชีวมวล
สาหร่ายโดยพันธุวิศวกรรมของยีนแต่ละ
( radakovits et al . , 2010 ; Russa ลา et al . , 2012 ; gimpel et al . ,
2013 ) และข้อ จำกัด นี้เน้นความสำคัญของความเข้าใจ
บนจีโนมขนาดเครือข่ายการเผาผลาญอาหารและกฎระเบียบ
ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการเหล่านี้ แน่นอน อุปสรรคสําคัญ
ความก้าวหน้าคือ ความรู้การทำงานของยีนและการควบคุม
ยังค่อนข้างสมบูรณ์ในสาหร่ายขนาดเล็กที่สุด ( radakovits
http : / / DX ดอย . org / 10.1016 / j.biortech . 2014.10.119
0960-8524 / 2014 ทั่วโลก จำกัด สิทธิสงวน
⇑ที่ผู้เขียนที่โรงเรียนชีวศาสตร์และศูนย์พืช
วิทยาศาสตร์นวัตกรรม แห่งมหาวิทยาลัยเนบราสก้าลินคอล์น e211 เจ้าหน้าที่ศูนย์ , Lincoln , เน 68588-0666
,สหรัฐอเมริกา โทร . 1 ตอนที่ 472 0247 .
e - mail address : hcerutti1@unl.edu . Cerutti ) .
ชีวภาพเทคโนโลยี 184 ( 2015 ) 23 – 32
เนื้อหารายการที่มีบริการเทคโนโลยีชีวภาพ
วารสารหน้าแรก : www.elsevier . com / ค้นหา / biortech
et al . , 2010 ; ที่จะ และ อัลเลน และ กะลา tirichine 2010 2011 ) .
ในบริบทนี้ การศึกษายีน silencing กลไกอาจ
สาหร่ายให้ข้อมูลเชิงลึกในการควบคุมการแสดงออกของยีน รวมทั้งการพัฒนาเครื่องมืออำนวยความสะดวก
พันธุวิศวกรรมเชือด การควบคุมการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับกลไกที่ซับซ้อนในยูแคริโอต
ปฏิบัติการที่ลอง posttranscriptional
และระดับ การเข้าถึงขององค์กร modulates
ที่มีโปรตีนดีเอ็นเอและอิทธิพลหลาย
ด้านของการถอดรหัสดีเอ็นเออื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการ
( บันได และ kouzarides 2011 ; โอซาว่า et al . , 2013 ) ความแตกต่างระหว่าง
จีโนมมักจัดเป็นหลายประเภทของโครมาตินมีลักษณะประกอบด้วย transcriptionally
,
ปล่อยปละละเลย หรือใช้งานโดเมนและสปีชีส์เป็น characterized โดยยิบ
บริการภูมิภาคเงียบ ( Casas mollano et al . , 2007 ; KRAUSS
2008 ;ราวระเบียง และ kouzarides , 2011 ) เหล่านี้โดยรัฐและโครงสร้างจะแตกต่างกัน
การทำเครื่องหมายโดยการปรับเปลี่ยนแตกต่าง
บนดีเอ็นเอ และโดยเฉพาะกรดอะมิโนตกค้าง
ของ nucleosomal ฮิสโตน ( Casas mollano et al . , 2007 ;
บันได และ kouzarides 2011 ; saze และ kakutani , 2011 ) สำหรับ
อินสแตนซ์ ตี้ หรือ trimethylation ของฮีสโตน H3 ซีน 9 (
h3k9 ) หรือของฮีสโตน H3 ซีน 27 ( h3k27 ) มักจะเกี่ยวข้องกับเงียบ
โครมาติน ( เคราส์ , 2008 ; เครื่องโกนหนวด et al . , 2010 ; บันไดและ
kouzarides 2011 ; saze และ kakutani 2011 ; derkacheva และ
เฮนนิค 2014 ) ไซโทซีนดีเอ็นเอเมทิลเลชั่นที่ยังมีบทบาทในการปราบปรามและในสิ่งมีชีวิต
มีปรากฏเป็นทางที่ช่วยแก้ไขและ
ระหว่างหาง methylation ดีเอ็นเอในการสร้างโครงสร้างโครมาตินเงียบ ( กฎหมายและจาคอบส์
2010 ; และ , saze kakutani 2011 ; du et al . , 2012 ; จง et al . , 2010 ) .
RNA กำกับกลไกยังได้รับเลือกโดยวิวัฒนาการ
Co เพื่อสร้างหลากหลายของยีนควบคุมทางเดิน .
RNA ) สามารถเป็นอนุรักษ์ กระบวนการในยูแคริโอตโดย
ซึ่งเล็ก RNAs ( ขนาด 20 – 30 ความยาว ) ทำให้เกิดการยับยั้ง
เป็นกลุ่มความหลากหลายของสิ่งมีชีวิต eukaryotic ที่มีบทบาทสำคัญ
ในทะเลน้ำจืด และระบบนิเวศบก
( ที่จะ และ อัลเลน , 2010 ; และ tirichine กะลา , 2011 ) ศักยภาพที่ยิ่งใหญ่
สาหร่ายเป็นวัตถุดิบสำหรับการผลิตเชื้อเพลิงชีวภาพทดแทนิน
ยังสามารถรับรู้ ( Hu et al . , 2008 ;
radakovits et al . , 2010 ; gimpel et al . , 2013 ; leite et al . ,
) )สาหร่ายขนาดเล็กเป็นกล้องจุลทรรศน์ระบบความสามารถในการควบคุม
แสงแดดและคาร์บอนไดออกไซด์สังเคราะห์สารประกอบทางเคมีที่เป็นประโยชน์เช่น
เป็นไขมันและคาร์โบไฮเดรตที่สามารถแปลงเป็นเชื้อเพลิง
bioproducts และอื่น ๆ อย่างไรก็ตาม การผลิตเชื้อเพลิงจากสาหร่าย
เป็นเทคนิค แต่ยังประหยัดไปได้ ( ลี , 2011 ;
จิสติ , 2013 ) สําคัญทางเศรษฐกิจคอขวดที่อ้างถึงใน
วรรณกรรมรวมถึงผลผลิตชีวภาพสาหร่ายวัฒนธรรม
ระบบการเพาะปลูกและการเก็บเกี่ยว / การป้องกันการสกัด
( Hu et al . , 2008 ; จิสติ 2013 ; gimpel et al . , 2013 ; leite et al . , 2013 ) .
สำหรับการผลิตเชื้อเพลิงขนาดใหญ่พึ่งพาสาหร่ายการสังเคราะห์แสง
คีย์วัตถุประสงค์จะบรรลุประสิทธิภาพสูงต่อ หน่วยของพื้นที่ ,
สิ่งแวดล้อม ( การต้านทานความเครียด ไร่ ) ,ความสะดวกในการเก็บเกี่ยว
และการสกัดและการแปลงเชื้อเพลิงชีวมวลโปรไฟล์ (
( Griffiths และแฮริสัน , 2009 ; radakovits et al . , 2010 ) .
แต่ระบุในธรรมชาติสาหร่ายสายพันธุ์พร้อมกัน
endowed กับคุณลักษณะทั้งหมดเหล่านี้ได้พิสูจน์ยาก ( Hu et al . ,
2008 ; Griffiths และแฮริสัน 2009 ) . นอกจากนี้ มี
จำกัดประสบความสำเร็จในการเพิ่มผลผลิตหรือปริมาณน้ำมันชีวมวล
สาหร่ายโดยพันธุวิศวกรรมของยีนแต่ละ
( radakovits et al . , 2010 ; Russa ลา et al . , 2012 ; gimpel et al . ,
2013 ) และข้อ จำกัด นี้เน้นความสำคัญของความเข้าใจ
บนจีโนมขนาดเครือข่ายการเผาผลาญอาหารและกฎระเบียบ
ที่เกี่ยวข้องในกระบวนการเหล่านี้ แน่นอน อุปสรรคสําคัญ
ความก้าวหน้าคือ ความรู้การทำงานของยีนและการควบคุม
ยังค่อนข้างสมบูรณ์ในสาหร่ายขนาดเล็กที่สุด ( radakovits
http : / / DX ดอย . org / 10.1016 / j.biortech . 2014.10.119
0960-8524 / 2014 ทั่วโลก จำกัด สิทธิสงวน
⇑ที่ผู้เขียนที่โรงเรียนชีวศาสตร์และศูนย์พืช
วิทยาศาสตร์นวัตกรรม แห่งมหาวิทยาลัยเนบราสก้าลินคอล์น e211 เจ้าหน้าที่ศูนย์ , Lincoln , เน 68588-0666
,สหรัฐอเมริกา โทร . 1 ตอนที่ 472 0247 .
e - mail address : hcerutti1@unl.edu . Cerutti ) .
ชีวภาพเทคโนโลยี 184 ( 2015 ) 23 – 32
เนื้อหารายการที่มีบริการเทคโนโลยีชีวภาพ
วารสารหน้าแรก : www.elsevier . com / ค้นหา / biortech
et al . , 2010 ; ที่จะ และ อัลเลน และ กะลา tirichine 2010 2011 ) .
ในบริบทนี้ การศึกษายีน silencing กลไกอาจ
สาหร่ายให้ข้อมูลเชิงลึกในการควบคุมการแสดงออกของยีน รวมทั้งการพัฒนาเครื่องมืออำนวยความสะดวก
พันธุวิศวกรรมเชือด การควบคุมการแสดงออกของยีนที่เกี่ยวข้องกับกลไกที่ซับซ้อนในยูแคริโอต
ปฏิบัติการที่ลอง posttranscriptional
และระดับ การเข้าถึงขององค์กร modulates
ที่มีโปรตีนดีเอ็นเอและอิทธิพลหลาย
ด้านของการถอดรหัสดีเอ็นเออื่น ๆ ที่เกี่ยวข้องกับกระบวนการ
( บันได และ kouzarides 2011 ; โอซาว่า et al . , 2013 ) ความแตกต่างระหว่าง
จีโนมมักจัดเป็นหลายประเภทของโครมาตินมีลักษณะประกอบด้วย transcriptionally
,
ปล่อยปละละเลย หรือใช้งานโดเมนและสปีชีส์เป็น characterized โดยยิบ
บริการภูมิภาคเงียบ ( Casas mollano et al . , 2007 ; KRAUSS
2008 ;ราวระเบียง และ kouzarides , 2011 ) เหล่านี้โดยรัฐและโครงสร้างจะแตกต่างกัน
การทำเครื่องหมายโดยการปรับเปลี่ยนแตกต่าง
บนดีเอ็นเอ และโดยเฉพาะกรดอะมิโนตกค้าง
ของ nucleosomal ฮิสโตน ( Casas mollano et al . , 2007 ;
บันได และ kouzarides 2011 ; saze และ kakutani , 2011 ) สำหรับ
อินสแตนซ์ ตี้ หรือ trimethylation ของฮีสโตน H3 ซีน 9 (
h3k9 ) หรือของฮีสโตน H3 ซีน 27 ( h3k27 ) มักจะเกี่ยวข้องกับเงียบ
โครมาติน ( เคราส์ , 2008 ; เครื่องโกนหนวด et al . , 2010 ; บันไดและ
kouzarides 2011 ; saze และ kakutani 2011 ; derkacheva และ
เฮนนิค 2014 ) ไซโทซีนดีเอ็นเอเมทิลเลชั่นที่ยังมีบทบาทในการปราบปรามและในสิ่งมีชีวิต
มีปรากฏเป็นทางที่ช่วยแก้ไขและ
ระหว่างหาง methylation ดีเอ็นเอในการสร้างโครงสร้างโครมาตินเงียบ ( กฎหมายและจาคอบส์
2010 ; และ , saze kakutani 2011 ; du et al . , 2012 ; จง et al . , 2010 ) .
RNA กำกับกลไกยังได้รับเลือกโดยวิวัฒนาการ
Co เพื่อสร้างหลากหลายของยีนควบคุมทางเดิน .
RNA ) สามารถเป็นอนุรักษ์ กระบวนการในยูแคริโอตโดย
ซึ่งเล็ก RNAs ( ขนาด 20 – 30 ความยาว ) ทำให้เกิดการยับยั้ง
การแปล กรุณารอสักครู่..
ภาษาอื่น ๆ
การสนับสนุนเครื่องมือแปลภาษา: กรีก, กันนาดา, กาลิเชียน, คลิงออน, คอร์สิกา, คาซัค, คาตาลัน, คินยารวันดา, คีร์กิซ, คุชราต, จอร์เจีย, จีน, จีนดั้งเดิม, ชวา, ชิเชวา, ซามัว, ซีบัวโน, ซุนดา, ซูลู, ญี่ปุ่น, ดัตช์, ตรวจหาภาษา, ตุรกี, ทมิฬ, ทาจิก, ทาทาร์, นอร์เวย์, บอสเนีย, บัลแกเรีย, บาสก์, ปัญจาป, ฝรั่งเศส, พาชตู, ฟริเชียน, ฟินแลนด์, ฟิลิปปินส์, ภาษาอินโดนีเซี, มองโกเลีย, มัลทีส, มาซีโดเนีย, มาราฐี, มาลากาซี, มาลายาลัม, มาเลย์, ม้ง, ยิดดิช, ยูเครน, รัสเซีย, ละติน, ลักเซมเบิร์ก, ลัตเวีย, ลาว, ลิทัวเนีย, สวาฮิลี, สวีเดน, สิงหล, สินธี, สเปน, สโลวัก, สโลวีเนีย, อังกฤษ, อัมฮาริก, อาร์เซอร์ไบจัน, อาร์เมเนีย, อาหรับ, อิกโบ, อิตาลี, อุยกูร์, อุสเบกิสถาน, อูรดู, ฮังการี, ฮัวซา, ฮาวาย, ฮินดี, ฮีบรู, เกลิกสกอต, เกาหลี, เขมร, เคิร์ด, เช็ก, เซอร์เบียน, เซโซโท, เดนมาร์ก, เตลูกู, เติร์กเมน, เนปาล, เบงกอล, เบลารุส, เปอร์เซีย, เมารี, เมียนมา (พม่า), เยอรมัน, เวลส์, เวียดนาม, เอสเปอแรนโต, เอสโทเนีย, เฮติครีโอล, แอฟริกา, แอลเบเนีย, โคซา, โครเอเชีย, โชนา, โซมาลี, โปรตุเกส, โปแลนด์, โยรูบา, โรมาเนีย, โอเดีย (โอริยา), ไทย, ไอซ์แลนด์, ไอร์แลนด์, การแปลภาษา.
- สายตาของผู้พบเห็น
- Me
- สาขา
- Military career
- when i am through with the inquiry i wil
- 6. เมื่อติดตั้งโปรแกรมเรียบร้อยจะแสดงไอค
- เราแต่งงานกัน
- The CBG, methanol and DME-scenarios resu
- Congrats to Wiya's wedding ceremony day.
- ยุคนี้เป็นยุคที่เริ่มมีเหตุมีผลมากขึ้นคน
- shume e nxehte ne tajlande
- แค่อยากจะบอกว่า
- height
- ฉันปิดเทอมแล้ว
- 제 나이는 40살 입니다 태국여자하고 결혼하고싶어요
- ระบบการปกครองประเทศอย่างหนึ่ง
- In some way , gluconeo is the reverse, o
- Put it on the chin and took my lap.
- 18. Residence in a country other than th
- Put it on the chin and took my lap.
- คุณทำงานอะไร
- negotiate competing interest of steakhol
- เดี๋ยวบอก
- NORTHWAVE Blue White Black Pro Cycling C
