The effects of climate on abundance

The effects of climate on abundance depend on local environments. A predicted interaction was
tested in the land snail Theba pisana, in contrasting habitats of dense Acacia thickets and adjacent
areas of low open vegetation, in introduced populations in Western Australia. The snails aestivate on
vegetation over summer and mortality is higher in the Open habitat than in the Acacia. Growth
experiments in winter showed that this advantage of the Acacia habitat in summer is countered by
more rapid growth and higher survival of juvenile snails in the Open habitat. Thirty-four successive
annual censuses of adult and subadult T. pisana were analysed, to test (1) the prediction that harsher
summers would reduce abundance in the Open habitat, with less impact in the sheltered Acacia, and
(2) the relative importance of summer (survival during aestivation) and winter (reproduction and
growth) for abundance. As predicted, abundance in the Open habitat was lower following hotter,
drier and sunnier summers. More surprising, abundance in the Acacia habitat showed the reverse
association. Correlations with individual weather variables indicate that, while summer temperature
and sunshine are important in the Open habitat, low summer rainfall, rather than high temperatures,
is associated with higher abundance in the Acacia habitat. Winter conditions do not predict subsequent abundance of adults in either habitat, indicating the greater importance of summer mortality
in determining abundance, but in different ways in the two habitats. This contrast is an example of
the importance of considering specific habitats in the search for effects of changing climate on
abundance.
INTRODUCTION
Long-term studies fill a special role in the understanding of
populations, because they are the only way of determining
rates of change and their variability (see Likens, 1988;
Kareiva, Kingsolver & Huey, 1993). On its own, documentation of changes in abundance does not reveal underlying
mechanisms, but temporal data can provide useful tests of
hypotheses, if there are clear predictions of expected changes.
For example, differences in habitats may predict different
responses of populations of the same species to climatic change,
even in the same region (Crozier, Zabel & Hamlet, 2008). In
this paper, I analyse abundance of the land snail Theba pisana
(Mu ¨ ller, 1774) over 34 consecutive years, in the context of predicted differences in response to variation in weather in adjacent, contrasting habitats. There have been many studies of
the importance of habitat for local genetic adaptation in land
snails, including temporal comparisons (see Ozgo & Kinnison,
2008; Johnson, 2010), but there have been few relatively longterm (14–20 years) studies of abundance (Cain, Cook &
Currey, 1990; Bloch & Willig, 2006; Baker, 2008) and these
did not compare between habitats.
Theba pisana is a coastal, circum-Mediterranean species,
introduced to Western Australia more than a century ago. In
coastal dunes at Bold Park, near Perth, T. pisana occupies contrasting habitats of dense thickets of Acacia bushes and open
areas with sparse, low vegetation. Perth has a Mediterranean
climate with hot, dry summers (average maximum ¼ 298C,
with an average of 3 days per year above 408C). The average
rainfall is 880 mm per year, occurring mainly during winter;
winter temperatures are moderate, with an average maximum
of 188C. A major difference between the Acacia and Open
habitats is microclimate, particularly during the hot, dry
summer, when T. pisana aestivate on vegetation. Temperatures
of aestivating T. pisana in sunshine have been recorded up to
78C higher than those at the same height above the ground in
the shade (McQuaid, Branch & Frost, 1979), and the snails
select sites off the ground or in the shade, to reduce exposure
to heat (McQuaid et al., 1979; Cowie, 1985). At the Bold Park
site, mortality during the summer is higher in the Open
habitat, and can exceed 50% of adults during extremely hot
summers (Johnson, 1981). The importance of the different
habitats is evident from local genetic adaptation, in which the
frequency of paler, effectively unbanded (EUB) shells is about
60% in the exposed habitat, but only 35% in the adjacent
Acacia thicket, a change that occurs within 5–15 m (Johnson,
1980, 2010).
Near the habitat boundary, there is habitat choice, in which
the snails preferentially move to the bushes for summer aestivation (Johnson, 1981). Thus, in the open area abundance can
fall substantially due to high mortality in hot summers, with
further reduction within 15–20 m of the adjacent Acacia
thicket due to movement of the snails into the bushes.
Following autumn rains, however, there is a net movement
from the bushes into the adjacent Open habitat, so that relative abundance in the area within 15–20 m of the ecotone
varies seasonally (Johnson, 1981). Similar seasonal movements
between habitats have been observed in T. pisana in pasture
and adjacent roadside veget

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

ผลกระทบต่อสภาพภูมิอากาศความอุดมสมบูรณ์กับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น การโต้ตอบที่คาดเดาได้ทดสอบในที่ดินหอยทาก Theba pisana ในที่อยู่อาศัยแตกต่างกัน ของโกหกอะคาเซียหนาแน่น และติดกับพื้นที่พืชผักเปิดต่ำ ในนำประชากรในออสเตรเลียตะวันตก Snails aestivate บนพืชฤดูร้อนและอัตราการตายจะสูงในที่อยู่อาศัยเปิดมากกว่าในอะคาเซีย เจริญเติบโตการทดลองในฤดูหนาวพบว่า กระถินอยู่อาศัยในฤดูร้อนนี้สิ่งโต้โดยยิ่งเจริญเติบโตและความอยู่รอดสูงของเยาวชน snails ในที่อยู่อาศัยเปิด สามสิบสี่ต่อเนื่องปีสำมะโนของผู้ใหญ่ และ subadult T. pisana ได้วิเคราะห์ การทดสอบ (1) การคาดเดาที่ที่รุนแรงขึ้นฤดูร้อนจะช่วยลดความอุดมสมบูรณ์ในที่อยู่อาศัยเปิด มีผลกระทบน้อยกว่าในอะคาเซียร่ม และ(2) ความสำคัญของฤดูหนาวและฤดูร้อน (อยู่รอดระหว่าง aestivation) (การทำซ้ำ และเจริญเติบโต) สำหรับความอุดมสมบูรณ์ เป็นการคาดการณ์ มากมายในอยู่อาศัยเปิดถูกล่างต่อร้อนฤดูร้อนแห้ง และ sunnier น่าแปลกใจมากขึ้น การย้อนกลับพบมากในอยู่อาศัยอะคาเซียสมาคม ความสัมพันธ์กับสภาพอากาศแต่ละตัวแปรที่บ่งชี้ว่า ในขณะที่ฤดูร้อนอุณหภูมิและแสงแดดมีความสำคัญ ในการอยู่อาศัยที่เปิด ฝนฤดูร้อนต่ำ อุณหภูมิสูงเกี่ยวข้องกับความอุดมสมบูรณ์สูงในที่อยู่อาศัยอะคาเซีย ฤดูหนาวอากาศทายว่า ผู้ใหญ่ในทั้งที่อยู่อาศัย เพื่อแสดงความสำคัญยิ่งของฤดูร้อนตายตามมามากมายในการกำหนดความอุดมสมบูรณ์ แต่ ในวิธีต่าง ๆ ในอยู่อาศัย 2 ความแตกต่างนี้เป็นตัวอย่างของความสำคัญของการพิจารณาที่อยู่อาศัยเฉพาะในการค้นหาผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในอุดมสมบูรณ์แนะนำการศึกษาระยะยาวเติมบทบาทพิเศษในความเข้าใจของประชากร เพราะพวกเขาเป็นวิธีเดียวของการกำหนดอัตราการเปลี่ยนแปลงและความแปรปรวนของพวกเขา (ดู Likens, 1988Kareiva, Kingsolver และฮิ วอี้ 1993) ในตัวเอง เอกสารการเปลี่ยนแปลงมากมายไม่เปิดเผยต้นแบบกลไก แต่ข้อมูลขมับให้ทดสอบประโยชน์ของhypotheses ถ้ามีล้างคาดคะเนการเปลี่ยนแปลงเช่น ความแตกต่างในแหล่งที่อยู่อาศัยอาจทำนายแตกต่างกันประชากรของชนิดเดียวกันการตอบสนองการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศในภูมิภาคเดียวกัน (Crozier, Zabel และแฮม เล็ต 2008) ในกระดาษนี้ ฉันวิเคราะห์ความอุดมสมบูรณ์ของ pisana Theba ของหอยทากบก(หมู่จดหมาย ller, 1774) กว่า 34 ปีติดต่อกัน ในบริบทของการคาดการณ์ความแตกต่างตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาพอากาศในที่อยู่อาศัยติด ตัด มีการศึกษามากมายความสำคัญของการอยู่อาศัยสำหรับดัดแปลงพันธุกรรมท้องถิ่นในแผ่นดินsnails รวมทั้งเปรียบเทียบขมับ (Ozgo & Kinnison ดู2008 Johnson, 2010) แต่มีน้อยค่อนข้าง (14-20 ปี) นอกจากการศึกษามากมาย (อดัม อาหารและCurrey, 1990 โบลช & Willig, 2006 เบเกอร์ 2008) และไม่ได้เปรียบเทียบระหว่างบ้านTheba pisana เป็นพันธุ์ ชายฝั่งทะเลเมดิเตอร์ เรเนียน circumนำออสเตรเลียตะวันตกกว่าศตวรรษที่ผ่านมา ในเนินทรายชายฝั่งทะเลที่สวนตัวหนา ใกล้เพิร์ธ T. pisana ครองบ้านตัดกันของโกหกความหนาแน่นของพุ่มไม้อะคาเซีย และเปิดพื้นที่ มีพืชห่าง ต่ำ Perth มีแบบเมดิเตอร์เรเนียนภูมิอากาศฤดูร้อน แห้ง (ค่าเฉลี่ยสูงสุด ¼ 298Cโดยเฉลี่ย 3 วันต่อปีเหนือ 408 C) ค่าเฉลี่ยปริมาณน้ำฝนเป็น 880 มม.ต่อปี เกิดขึ้นส่วนใหญ่ในช่วงฤดูหนาวมีฤดูหนาวอุณหภูมิปานกลาง สูงสุดมีค่าเฉลี่ยเซลเซียส 188 ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างกระถินและเปิดแหล่งที่อยู่อาศัยมี microclimate ในช่วงแห้งร้อนฤดูร้อน เมื่อ T. pisana aestivate ในพืช อุณหภูมิของ aestivating T. pisana ในแสงแดดมีการบันทึกถึง78C ที่สูงกว่าผู้ที่มีความสูงเหนือพื้นดินในร่ม (McQuaid สาขา และน้ำค้าง แข็ง 1979), และ snailsเลือกไซต์จากพื้นดิน หรือ ใน ร่ม ลดแสงความร้อน (McQuaid et al. 1979 Cowie, 1985) ที่สวนตัวหนาเว็บไซต์ ตายในช่วงฤดูร้อนมีสูงในการเปิดที่อยู่อาศัย และสามารถเกิน 50% ของผู้ใหญ่ในช่วงร้อนมากฤดูร้อน (Johnson, 1981) ความสำคัญของความแตกต่างกันแหล่งที่อยู่อาศัยจะเห็นได้จากการดัดแปลงพันธุกรรมท้องถิ่น ซึ่งการเป็นความถี่ของกระสุน (EUB) สี unbanded ได้อย่างมีประสิทธิภาพ60% ในที่อยู่อาศัยสัมผัส แต่เพียง 35% ในการติดอะคาเซียตาม การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นภายใน 5 – 15 เมตร (Johnson1980, 2010)ใกล้ขอบที่อยู่อาศัย มีอยู่ ที่snails เป็นย้ายไปยังพุ่มไม้สำหรับฤดูร้อน aestivation (Johnson, 1981) ดังนั้น ในพื้นที่เปิดสามารถตกอย่างมากเนื่องจากอัตราการตายสูงในฤดูร้อน ด้วยลดเพิ่มเติมภายใน 15 – 20 เมตรของไม้กระถินที่อยู่ติดกันตามการเคลื่อน snails ในพุ่มไม้ต่อฝนฤดูใบไม้ร่วง อย่างไรก็ตาม มีการเคลื่อนไหวสุทธิจากพุ่มไม้ไปติดกันเปิดอยู่อาศัย เพื่อให้ญาติที่มากมายในพื้นที่ภายใน 15 – 20 เมตรของ ecotoneแตกต่างกันไปตามฤดูกาล (Johnson, 1981) คล้ายการเคลื่อนไหวตามฤดูกาลระหว่างที่อยู่อาศัยที่ได้รับการปฏิบัติใน T. pisana ในทุ่งหญ้าและอยู่ติดริมถนน veget

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

ผลกระทบจากสภาพภูมิอากาศที่มีความอุดมสมบูรณ์ขึ้นอยู่กับสภาพแวดล้อมในท้องถิ่น ปฏิสัมพันธ์ที่คาดการณ์ได้รับการทดสอบในหอยทากบก Theba Pisana ในแหล่งที่อยู่อาศัยที่แตกต่างของดงกระถินหนาแน่นและที่อยู่ติดกันพื้นที่ของพืชเปิดต่ำในประชากรที่นำมาใช้ในออสเตรเลียตะวันตก หอยทาก aestivate ในพืชในช่วงฤดูร้อนและการเสียชีวิตจะสูงกว่าในที่อยู่อาศัยเปิดกว่าในAcacia การเจริญเติบโตของการทดลองในช่วงฤดูหนาวแสดงให้เห็นว่าประโยชน์จากที่อยู่อาศัย Acacia ในช่วงฤดูร้อนนี้จะกลับด้วยการเติบโตอย่างรวดเร็วมากขึ้นและความอยู่รอดของหอยทากที่สูงขึ้นในเด็กและเยาวชนที่อยู่อาศัยเปิด สามสิบสี่ต่อเนื่องสำมะโนประชากรประจำปีของผู้ใหญ่และ subadult ต Pisana วิเคราะห์เพื่อทดสอบ (1) การคาดการณ์ที่รุนแรงขึ้นในช่วงฤดูร้อนจะช่วยลดความอุดมสมบูรณ์ในที่อยู่อาศัยเปิดที่มีผลกระทบน้อยกว่าในที่กำบังAcacia และ(2) ความสำคัญของ ในช่วงฤดูร้อน (ความอยู่รอดในช่วง aestivation) และฤดูหนาว (สืบพันธุ์และการเจริญเติบโต) สำหรับความอุดมสมบูรณ์ เป็นที่คาดการณ์ความอุดมสมบูรณ์ในที่อยู่อาศัยที่เปิดต่ำต่อไปนี้ร้อนในช่วงฤดูร้อนแห้งและแสงแดด ที่น่าแปลกใจมากขึ้นมากมายในที่อยู่อาศัย Acacia กลับแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ ความสัมพันธ์กับตัวแปรสภาพอากาศของแต่ละคนแสดงให้เห็นว่าในขณะที่อุณหภูมิในช่วงฤดูร้อนและแสงแดดมีความสำคัญในที่อยู่อาศัยเปิดปริมาณน้ำฝนในช่วงฤดูร้อนที่ต่ำมากกว่าที่อุณหภูมิสูงมีความเกี่ยวข้องกับความอุดมสมบูรณ์สูงขึ้นในที่อยู่อาศัยของกระถิน ช่วงฤดูหนาวสภาพไม่ได้ทำนายความอุดมสมบูรณ์ตามมาของผู้ใหญ่ในที่อยู่อาศัยทั้งแสดงให้เห็นถึงความสำคัญของการตายมากขึ้นในช่วงฤดูร้อนในการกำหนดความอุดมสมบูรณ์ แต่ในรูปแบบที่แตกต่างกันในทั้งสองที่อยู่อาศัย ตรงกันข้ามนี่คือตัวอย่างของความสำคัญของการพิจารณาแหล่งที่อยู่อาศัยที่เฉพาะเจาะจงในการค้นหาผลกระทบของการเปลี่ยนแปลงสภาพภูมิอากาศบนความอุดมสมบูรณ์. บทนำการศึกษาระยะยาวกรอกบทบาทพิเศษในการทำความเข้าใจของประชากรเพราะพวกเขาเป็นวิธีเดียวของการกำหนดอัตราของการเปลี่ยนแปลงและความแปรปรวนของพวกเขา (ดู Likens 1988; Kareiva, Kingsolver และฮิวอี้, 1993) ในตัวเองเอกสารของการเปลี่ยนแปลงในความอุดมสมบูรณ์ไม่เปิดเผยพื้นฐานกลไกแต่ข้อมูลชั่วคราวสามารถให้การทดสอบการใช้งานของสมมติฐานในกรณีที่มีการคาดการณ์ที่ชัดเจนของการเปลี่ยนแปลงที่คาดว่า. ยกตัวอย่างเช่นความแตกต่างในแหล่งที่อยู่อาศัยอาจคาดการณ์ที่แตกต่างกันตอบสนองของประชากรของสายพันธุ์เดียวกันภูมิอากาศที่มีการเปลี่ยนแปลง, แม้กระทั่งในภูมิภาคเดียว (Crozier, Zabel และหมู่บ้าน 2008) ในบทความนี้ผมวิเคราะห์ความอุดมสมบูรณ์ของดินแดนหอยทาก Theba Pisana (หมู่¨ ller, 1774) กว่า 34 ปีติดต่อกันในบริบทของความแตกต่างที่คาดการณ์ไว้ในการตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงในสภาพอากาศที่อยู่ติดกันที่อยู่อาศัยที่แตกต่าง มีการศึกษาหลายแห่งสำคัญของที่อยู่อาศัยสำหรับการปรับตัวทางพันธุกรรมท้องถิ่นในแผ่นดินหอย, รวมทั้งการเปรียบเทียบชั่วคราว (ดู Ozgo และ Kinnison, 2008; จอห์นสัน, 2010) แต่มีได้รับค่อนข้างน้อยในระยะยาว (14-20 ปี) การศึกษาของความอุดมสมบูรณ์ (อดัมคุกและCurrey, 1990; โบลชและ Willig 2006; เบเคอร์, 2008) และสิ่งเหล่านี้ไม่ได้เปรียบเทียบระหว่างแหล่งที่อยู่อาศัย. Theba Pisana เป็นชายฝั่งทะเลสายพันธุ์ circum-เมดิเตอร์เรเนียนแนะนำให้รู้จักกับออสเตรเลียตะวันตกกว่าศตวรรษที่ผ่านมา ในเนินทรายชายฝั่งที่หนาสวนใกล้เมืองเพิร์ ธ Pisana ตันตรงบริเวณที่อยู่อาศัยที่แตกต่างของพุ่มหนาแน่นของพุ่มไม้กระถินและเปิดพื้นที่ที่มีเบาบางพืชต่ำ เพิร์ ธ มีเมดิเตอร์เรเนียนสภาพภูมิอากาศร้อนฤดูแล้ง(เฉลี่ยสูงสุด¼ 298C, กับค่าเฉลี่ยของ 3 วันต่อปีดังกล่าวข้างต้น 408C) เฉลี่ยปริมาณน้ำฝน 880 มิลลิเมตรต่อปีส่วนใหญ่เกิดขึ้นในช่วงฤดูหนาว; ฤดูหนาวอุณหภูมิอยู่ในระดับปานกลางมีค่าเฉลี่ยสูงสุดของ 188C ความแตกต่างที่สำคัญระหว่างอาหรับและเปิดแหล่งที่อยู่อาศัยเป็นปากน้ำโดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงที่ร้อนแห้งฤดูร้อนเมื่อT. Pisana aestivate ในพืชผัก อุณหภูมิของ aestivating ต Pisana ในแสงแดดได้รับการบันทึกถึง 78C สูงกว่าผู้ที่มีความสูงเดียวกันเหนือพื้นดินในที่ร่ม(McQuaid สาขาและฟรอสต์, 1979) และหอยทากเลือกเว็บไซต์ออกจากพื้นดินหรือในที่ร่มเพื่อลดความเสี่ยงต่อความร้อน (McQuaid et al, 1979;. Cowie, 1985) ที่ Park หนาเว็บไซต์การตายในช่วงฤดูร้อนจะสูงกว่าในการเปิดแหล่งที่อยู่อาศัยและสามารถเกิน50% ของผู้ใหญ่ร้อนมากในช่วงฤดูร้อน(จอห์นสัน, 1981) ความสำคัญของการที่แตกต่างกันที่อยู่อาศัยจะเห็นได้จากการปรับตัวทางพันธุกรรมท้องถิ่นซึ่งในความถี่ของการซีดอย่างมีประสิทธิภาพunbanded (EUB) เปลือกหอยเป็นเรื่องเกี่ยวกับ60% ในที่อยู่อาศัยสัมผัส แต่เพียง 35% ในบริเวณใกล้เคียงพุ่มAcacia การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นภายใน 5-15 เมตร (จอห์นสัน, 1980, 2010). ใกล้เขตแดนที่อยู่อาศัยมีทางเลือกที่อยู่อาศัยซึ่งหอยทากพิเศษย้ายไปที่พุ่มไม้สำหรับฤดูร้อน aestivation (จอห์นสัน, 1981) ดังนั้นในความอุดมสมบูรณ์พื้นที่เปิดสามารถลดลงอย่างมีนัยสำคัญเนื่องจากการตายสูงในฤดูร้อนที่มีการลดลงต่อไปภายใน15-20 เมตรของกระถินที่อยู่ติดกันพุ่มเนื่องจากการเคลื่อนไหวของหอยทากเข้าไปในพุ่มไม้. หลังจากฝนฤดูใบไม้ร่วง แต่มี การเคลื่อนไหวสุทธิจากพุ่มไม้ลงไปในแหล่งที่อยู่อาศัยที่อยู่ติดกันเปิดเพื่อให้ความอุดมสมบูรณ์ในพื้นที่ภายใน15-20 เมตร ECOTONE แตกต่างกันไปตามฤดูกาล (จอห์นสัน, 1981) การเคลื่อนไหวตามฤดูกาลที่คล้ายกันระหว่างแหล่งที่อยู่อาศัยได้รับการปฏิบัติใน T. Pisana ในทุ่งหญ้าและที่อยู่ติดริมถนนผัก

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

加上depend）在当地的气候abundance environments predicted相互作用是A。在一个狮子Theba pisana tested土地，在contrasting habitats相思adjacent thickets和致密的在低地区的开放，引进西方vegetation populations蜗牛aestivate）在澳大利亚。在我们的vegetation是在开放和高等mortality比生长在habitat相思。这在冬天是experiments showed相思的优势是在夏天的habitat反击更快速的生长，生存，和高等habitat少年蜗牛在Thirty-four successive开放。censuses年的成人和subadult pisana是analysed .（1）试验，对prediction那严厉的在开放abundance reduce summers将没有影响，与habitat相思树，和在sheltered（2）的相对importance夏天在冬天生存aestivation（）和（reproduction和abundance predicted）。作为生长在开放的，是abundance越热，下habitat如下更多的阳光。drier和summers surprising abundance相思，在habitat showed的反向该协会与天气相关individual。夏天的温度，在这indicate在开放的、是和照片发，我们的habitat比低，温度高，rainfall！高等abundance是相关与相思。在冬季条件下habitat不要predict subsequent adults abundance of在一个大importance either habitat，indicating mortality的夏天在不同的方法来资助，但在determining abundance在这两habitats对比是一个例子）。考虑特定的importance of search for habitats在不断变化的气候加上abundance。INTRODUCTION长期研究一个特殊的作用，在理解fill of是的，因为他们不仅populations determining方式）利率的变化，和他们的variability（见Likens 1988；Kareiva，Kingsolver & Huey 1993）。在其自己的，在我的abundance，documentation变化或不revealmechanisms可以提供数据，但useful（颞）如果是，有明确hypotheses expected predictions的变化。例如，可以在不同的differences habitats predictresponses populations相同物种的气候的变化，对即使在相同的区域，和（Crozier扎贝尔在哈姆雷特，2008）。这的纸，我是一个狮子的abundance analyse Theba pisana土地1774（亩），在34、consecutive年），在predicted context of differences变异在响应对在天气在adjacent，contrasting。有许多研究已经有habitats ofhabitat for local）的遗传adaptation importance在土地蜗牛，包括颞Kinnison（见Ozgo &，比较2008；约翰逊，但知道2010），已经很少有长期的relatively（年）的研究，20 14 abundance（该隐，Cook &Currey；布洛赫和Willig，1990，2006 Baker）和这些2008；做不compare habitats之间。Theba pisana coastal，circum-Mediterranean是一种，a西方引进到澳大利亚比在世纪前一样。在coastal沙丘公园，近珀斯Bold，T . pisana contrasting habitats占有的thickets合欢灌木丛和致密的open与稀疏的地区，低vegetation珀斯有一个地中海。气候干燥，平均和最大热summers（298C，冀有一天，全年平均每小时的3）在408C平均）。是年，rainfall 880毫米每occurring主要在冬天；一个冬天的平均温度是适度的，与最大之间的主要差异。（A 188C的相思和开放。habitats是热，小气候，particularly要干当我们在pisana，T . aestivate vegetation温度。在阳光（aestivating（T . pisana已经被recorded高达在高等78C比那些在相同的地面在height（McQuaid的阴影，分和霜冻，1979），和蜗牛。选择的网站或在阴影下的地面，exposure to reduce对热（McQuaid et al .，1979；Cowie大胆，在公园的1985）。我们的网站，mortality是要在开放的更高habitat 50%，可以在热的exceed adults extremelysummers（Johnson），importance 1981）的不同。从adaptation evident habitats是遗传的，在这地方的频率，有效地unbanded（浅）是关于EUB外壳有，但只有在habitat暴露在adjacent 35%。这一变化thicket occurs相思，在15 m（约翰逊，5——1980，2010）。是的，有habitat近边界，在这habitat选择蜗牛移动到优先的灌木丛，我们1981 aestivation（Johnson，）。因此，可以在abundance open area由于在高substantially下降到mortality summers，与热在进一步减少15——20 m的adjacent相思因为对运动的thicket蜗牛为灌木丛。Following出秋的降雨，然而，运动是一个网从最为adjacent灌木丛，开放habitat SO是在相对abundance区——在ecotone 15 20 m的季节性varies（约翰逊，1981类似季节性的动作）。已被观察到在habitats之间有pasture pisana在T .roadsi和adjacent