Pinch Forces and MorphologyChela pi

Pinch Forces and Morphology
Chela pinch forces were measured on 18 species (table 3).
Maximum measured pinch forces, averaged per species, ranged
from 0.5N (Parabuthus transvaalicus) to 26.4N (Hetrometrus laoticus). If
these absolute values are corrected for body size by dividing by the
square of the prosoma length, we get an index of bite force ranging
from 0.0052 (Parabuthus) to 0.222 (Ophistacantus asper), a range
spanning two orders of magnitude.
Behavior
Each of 231 specimens was given 15 defensive challenges,
resulting in a total of 3.465 behavioral responses. Out of these, 528
(15.5%) of the responses did not involve chelae or telson, 212
(6.1%) involved only the chelae, 1.073 (31.0%) involved only the
telson, and the remaining 1.642 (47.4%) involved both the chelae
and the telson. Table 3 shows the responses per species.
The proportions of the behavioral response categories per
species were clustered for display purposes (figure 3). Very large
differences in the proportions of the different response classes can
be seen between species. Some species, e.g. Ophistacantus asper and Hadogenes paucidens also show a high proportion of responses in
which neither chelae or telson were used (light grey bars, figure 3a).
When we exclude these non-responses, we see that the smaller of
the two basal clusters is made up almost entirely of species from
the family Buthidae (figure 3b). These species respond mostly by
using their telson, which, in less than a third of the responses, is
augmented by the use of the chelae. Species comparisons using a
Fisher’s exact test show no significant differences between these
individual Buthidae species (table 2). An exception is the
psammophilous buthid Buthacus, which clusters with the scorpio-
nids Scorpio and Opistophthalmus. When the behavioral responses are
classified as either using the chelae or the telson (counting the
responses using both for both classes; figure 3c) there seems to be a
fairly smooth distribution ranging from almost entirely telson-
driven responses (Parabuthus transvaalicus) to almost entirely chelae-
involved (Ophistacantus asper).
Since the defensive trials included two different treatments,
restricting chelae and prosoma, we tested for differences between
these treatments. A Fisher’s exact test showed no significant
difference between the chelae, but there was a significant
difference in the responses to holding down the chelae versus
prosoma.
Phylogenetics
The 12S gene fragment contained 292 parsimony informative
sites of a total of 487, the 16S gene fragment contained 39
parsimony informative sites of a total of 181, and the CO1 gene
fragment contained 210 parsimony informative sites of a total of
636. Despite their information content, these three genes were not
sufficient to resolve all branches among the included taxa with
high support. Only the branch uniting all non-buthid taxa
received high bootstrap support (99%). The resulting tree
(figure 4) was subsequently used in the phylogenetic independent
contrasts analysis.
Non-phylogenetic Correlations
Logistic regressions of behavioral variables on performance and
morphological variables showed that relative metasoma length and
chela AR were significantly correlated with behavior. Chela AR is
correlated with telson use (2) and total chela use (TotC), both when
including (2: p = 0.023; TotC: p = 0.044) and excluding non-
responses (p = 0.015 for both). When non-responses were exclud-
ed, also relative metasoma length showed significant correlation to
telson use (p = 0.036) and total chela use (p = 0.036). The LD50
showed significant correlations with several morphological vari-
ables: chela AR (slope 20.78; p = 0.0082), finger length (0.75;
0.013), mechanical advantage (20.75; 0.013), relative metasoma
length (20.75; 0.013). The LD50 also showed correlation with
chela performance: absolute pinchforce (0.66; 0.038) and relative
pinch force (0.69; 0.027). No correlation was found between LD50
and any behavioral variable.
Phylogenetic Independent Contrasts
The phylogenetic independent contrasts analysis resulted in 22
contrasts, which showed several correlations between morphology,
performance and behavior (Table 4). Metasoma AR is positively
correlated with chela use (1) and negatively correlated with
metasoma use (2). Thus, the evolution of a thicker metasomas is
associated with a behavior that favors the use of the stinger in
defense rather than the chelae. Interestingly, LD50 co-evolves with
relative finger length. Our dataset also shows evolutionary
correlation between the two defensive complexes; the relative
length of the movable finger correlated significantly with
metasoma AR. Sobel’s test of mediation performed on thechelae and/or telson (b.) and proportions of chela and telson use (c.).
Colored bars show the proportions of each defensive response class per
species.
doi:10.1371/journal.pone.0078955.g003

ผลลัพธ์ (ไทย) 1:

กองกำลังหยิกและสัณฐานวิทยาChela หยิกกำลังถูกวัดใน 18 ชนิด (ตาราง 3)หยิกสูงวัดบังคับ averaged ต่อสปีชีส์ อยู่ในช่วงจาก 0.5N (Parabuthus transvaalicus) กับ 26.4N (Hetrometrus laoticus) ถ้าค่าเหล่านี้จะแก้ไขขนาดของร่างกาย โดยการหารด้วยการตารางความยาว prosoma เราได้รับดัชนีของกัดแรงจาก 0.0052 (Parabuthus) กับ 0.222 (Ophistacantus asper), ช่วงรัฐสองอันดับของขนาดลักษณะการทำงาน231 ไว้เป็นตัวอย่างแต่ละให้ป้องกันความท้าทายที่ 15ผลรวมของการตอบสนองพฤติกรรม 3.465 จากนี้ 528(ร้อยละ 15.5 ล้านคน) ของการตอบสนองไม่ได้เกี่ยวข้องกับ chelae หรือ telson, 212(6.1%) เท่านั้น chelae, 1.073 (31.0%) เท่านั้นที่เกี่ยวข้องกับที่เกี่ยวข้องกับการtelson และ 1.642 เหลือ (47.4%) chelae ทั้งเกี่ยวข้องและ telson ตาราง 3 แสดงการตอบสนองต่อชนิดสัดส่วนของประเภทพฤติกรรมตอบสนองต่อพันธุ์ได้จับกลุ่มเพื่อแสดงผล (รูป 3) มีขนาดใหญ่มากความแตกต่างในสัดส่วนของคลาสที่ตอบสนองสามารถได้ระหว่างชนิด บางชนิด เช่น Hadogenes paucidens และ Ophistacantus asper แสดงสัดส่วนที่สูงของการตอบสนองในที่ไม่ chelae หรือ telson มีใช้ (แสงสีเทาแถบ รูป 3a)เมื่อเราแยกเหล่านี้ไม่ใช่ตอบ เราเห็นว่าต่ำสุดของกลุ่มโรคสองถูกสร้างขึ้นเกือบทั้งหมดของสายพันธุ์จากครอบครัว Buthidae (รูปที่ 3b) พันธุ์เหล่านี้ตอบสนองส่วนใหญ่ใช้ของ telson ซึ่ง ในน้อยกว่าหนึ่งในสามของการตอบสนอง เป็นขยาย โดยการใช้ chelae การ ใช้การเปรียบเทียบพันธุ์ของ Fisher แน่นอนทดสอบแสดงไม่แตกต่างกันระหว่างเหล่านี้แต่ละ Buthidae สายพันธ์ (ตาราง 2) ข้อยกเว้นเป็นการpsammophilous buthid Buthacus ที่คลัสเตอร์กับพิจิก-nids พิจิกและ Opistophthalmus เมื่อมีการตอบสนองพฤติกรรมจำแนกโดยใช้ใด chelae หรือ telson (นับตอบใช้ทั้งเรียนทั้ง รูปที่ 3 ซี) ดูเหมือน จะเป็นค่อนข้างเรียบกระจายตั้งแต่เกือบทั้งหมด telson-ซึ่งคำตอบ (Parabuthus transvaalicus) เกือบทั้งหมด chelae-เกี่ยวข้อง (Ophistacantus asper)ตั้งแต่ทดลองป้องกันรวมสองรักษาแตกต่างกันจำกัด chelae และ prosoma เราทดสอบความแตกต่างระหว่างการรักษาเหล่านี้ ของ Fisher แน่นอนทดสอบแสดงให้เห็นว่าไม่สำคัญความแตกต่างระหว่าง chelae การ แต่มีความสำคัญความแตกต่างในการตอบสนองการกด chelae เมื่อเทียบกับprosomaวงศ์วานวิวัฒนาการ292 parsimony ข้อมูลอยู่ส่วนยีน 12Sเว็บไซต์ทั้งหมด 487 ส่วนยีน 16S มีอยู่ 39เว็บไซต์ข้อมูล parsimony ของจำนวน 181 และยีน CO1ส่วน 210 parsimony ไซต์ข้อมูลของทั้งหมดที่มีอยู่636. แม้ มีข้อมูลเนื้อหา ยีนสามเหล่านี้ไม่ได้เพียงพอที่จะแก้ไขทุกสาขาระหว่าง taxa รวมอยู่ด้วยสนับสนุนสูง เฉพาะสาขารวบ taxa buthid ไม่ใช่ทั้งหมดได้รับการสนับสนุนการเริ่มต้นระบบสูง (99%) แผนภูมิผล(รูป 4) มาใช้ในอิสระ phylogeneticความแตกต่างวิเคราะห์ความสัมพันธ์ไม่ใช่ phylogeneticRegressions โลจิสติกตัวแปรพฤติกรรมในประสิทธิภาพ และตัวแปรสัณฐานพบยาวที่ metasoma ญาติ และchela AR ถูกมาก correlated กับพฤติกรรมการ Chela AR เป็นcorrelated กับ telson ใช้ (2) และการใช้รวม chela (TotC), เมื่อทั้งสองรวมถึง (2: p = 0.023 TotC: p = 0.044) และไม่ใช่การรวมตอบรับ (p = 0.015 ทั้ง) เมื่อตอบไม่ได้ exclud-ed ยัง ยาว metasoma สัมพันธ์แสดงให้เห็นความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับใช้ telson (p = 0.036) และทั้งหมดใช้ chela (p = 0.036) LD50แสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่สำคัญ มีหลายสัณฐานวารี-ables: chela AR (ความชัน 20.78; p = 0.0082), นิ้วมือยาว (0.750.013), ได้เปรียบเชิงกล (20.75; 0.013) metasoma ญาติความยาว (20.75; 0.013) LD50 ยัง แสดงให้เห็นความสัมพันธ์กับchela ประสิทธิภาพ: pinchforce สมบูรณ์ (0.66, 0.038) และญาติหยิกแรง (0.69; 0.027) มีพบระหว่าง LD50และตัวแปรพฤติกรรมใด ๆสัมผัสอิสระ phylogeneticผลการวิเคราะห์แตก phylogenetic อิสระใน 22แตกต่าง ซึ่งแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ต่าง ๆ ระหว่างสัณฐานวิทยาประสิทธิภาพและลักษณะการทำงาน (ตาราง 4) Metasoma AR เป็นบวกcorrelated กับใช้ chela (1) และส่ง correlated กับmetasoma ใช้ (2) วิวัฒนาการของ metasomas หนาจึงเกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่ให้ความสำคัญในการใช้ของ stinger ในป้องกันมากกว่า chelae เป็นเรื่องน่าสนใจ LD50 ร่วมอยู่เสมอด้วยความยาวนิ้วญาติ ชุดข้อมูลของเรายังแสดงวิวัฒนาการความสัมพันธ์ระหว่างสองคอมเพล็กซ์ป้องกัน ญาติความยาวของนิ้วสามารถ correlated มากด้วยทดสอบ metasoma AR. Sobel กาชาดดำเนิน thechelae / telson (เกิด) และสัดส่วนการใช้ chela และ telson (c)สีแถบแสดงสัดส่วนของแต่ละคลาสป้องกันการตอบสนองต่อสายพันธ์doi:10.1371/journal.pone.0078955.g003

ผลลัพธ์ (ไทย) 2:

กองกำลังหยิกและสัณฐานวิทยา
สาวกกองกำลังหยิกถูกวัดในวันที่ 18 สปีชีส์ (ตารางที่ 3).
สูงสุดกองกำลังหยิกวัดเฉลี่ยต่อชนิดอยู่ในช่วง
จาก 0.5N (Parabuthus transvaalicus) เพื่อ 26.4N (Hetrometrus laoticus) ถ้า
ค่าเหล่านี้ได้รับการแก้ไขที่แน่นอนสำหรับขนาดของร่างกายโดยการหารโดย
ตารางของความยาว prosoma ที่เราได้รับดัชนีของแรงกัดตั้งแต่
จาก 0.0052 (Parabuthus) เพื่อ 0.222 (Ophistacantus ตง) ซึ่งเป็นช่วง
ที่ทอดสองคำสั่งของขนาด.
พฤติกรรม
ของแต่ละคน 231 ตัวอย่างได้รับ 15 ความท้าทายป้องกัน
ผลรวมของการตอบสนองพฤติกรรม 3.465 จากนี้, 528
(15.5%) ของการตอบสนองไม่ได้เกี่ยวข้องกับ Chelae หรือ telson, 212
(6.1%) มีส่วนร่วมเพียง Chelae, 1.073 (31.0%) มีส่วนร่วมเพียง
telson และที่เหลืออีก 1,642 (47.4%) ที่เกี่ยวข้องกับทั้งสอง Chelae
และ telson ตารางที่ 3 แสดงให้เห็นถึงการตอบสนองต่อการขยายพันธุ์.
สัดส่วนของประเภทการตอบสนองต่อพฤติกรรม
ชนิดคลัสเตอร์สำหรับการแสดงผล (รูปที่ 3) มีขนาดใหญ่มาก
ที่แตกต่างกันในสัดส่วนของการเรียนการตอบสนองที่แตกต่างกันสามารถ
มองเห็นได้ระหว่างเผ่าพันธุ์ บางชนิดเช่น Ophistacantus ตงและ Hadogenes paucidens ยังแสดงให้เห็นสัดส่วนที่สูงของการตอบสนองใน
ซึ่งไม่ Chelae หรือ telson ถูกนำมาใช้ (แถบสีเทาอ่อน, 3a รูป).
เมื่อเราไม่รวมเหล่านี้การตอบสนองที่ไม่ได้เราจะเห็นว่ามีขนาดเล็กของ
ทั้งสองฐาน กลุ่มที่ถูกสร้างขึ้นเกือบทั้งหมดของสายพันธุ์จาก
ครอบครัว Buthidae (รูป 3b) สายพันธุ์เหล่านี้ตอบสนองโดยส่วนใหญ่
ใช้ telson ของพวกเขาซึ่งในเวลาน้อยกว่าหนึ่งในสามของการตอบสนองจะ
เติมโดยใช้ Chelae เปรียบเทียบสายพันธุ์โดยใช้
การทดสอบที่แน่นอนฟิชเชอร์แสดงไม่มีความแตกต่างอย่างมีนัยสำคัญระหว่างทั้ง
สายพันธุ์ Buthidae บุคคล (ตารางที่ 2) ยกเว้น
psammophilous buthid Buthacus เป็นกลุ่มที่มี scorpio-
NIDS ราศีพิจิกและ Opistophthalmus เมื่อการตอบสนองพฤติกรรมที่มีการ
จัดเป็นทั้งการใช้ Chelae หรือ telson (นับ
การตอบสนองการใช้ทั้งสำหรับการเรียนทั้งสองรูป 3c) ดูเหมือนว่าจะมี
การกระจายอย่างเป็นธรรมได้อย่างราบรื่นตั้งแต่เกือบทั้งหมด telson-
การตอบสนองการขับเคลื่อน (Parabuthus transvaalicus) ไปเกือบทั้งหมด chelae-
ที่เกี่ยวข้อง (Ophistacantus ตง).
ตั้งแต่การทดลองการป้องกันรวมสองการรักษาที่แตกต่างกัน,
การ จำกัด Chelae และ prosoma เราได้ทดสอบความแตกต่างระหว่าง
การรักษาเหล่านี้ การทดสอบที่แน่นอนฟิชเชอร์แสดงให้เห็นว่าไม่มีนัยสำคัญ
ความแตกต่างระหว่าง Chelae แต่มีอย่างมีนัยสำคัญ
ความแตกต่างในการตอบสนองการถือลง Chelae เมื่อเทียบกับ
prosoma.
Phylogenetics
ส่วนยีน 12S มี 292 ความตระหนี่ข้อมูล
สถานที่จากทั้งหมด 487, ส่วนยีน 16S ที่มีอยู่ 39
ตระหนี่เว็บไซต์ข้อมูลจากทั้งหมดของ 181, และยีน CO1
​​ส่วนที่มีความประหยัด 210 เว็บไซต์ข้อมูลจากทั้งหมดของ
636 แม้จะมีเนื้อหาข้อมูลของพวกเขาทั้งสามยีนไม่ได้
เพียงพอที่จะแก้ไขทุกสาขาในหมู่แท็กซ่าที่มาพร้อมกับ
การสนับสนุนสูง เฉพาะสาขารวมกันทั้งหมดแท็กซ่าที่ไม่ buthid
ได้รับการสนับสนุนเงินทุนสูง (99%) ต้นไม้ที่เกิดขึ้น
(รูปที่ 4) ถูกนำมาใช้ในภายหลังอิสระ phylogenetic
วิเคราะห์ความแตกต่าง.
ไม่ phylogenetic สัมพันธ์
ถดถอยโลจิสติกของตัวแปรพฤติกรรมในการปฏิบัติงานและ
ตัวแปรทางสัณฐานวิทยาพบว่าระยะเวลาใน metasoma ญาติและ
สาวก AR มีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญที่มีพฤติกรรม chela AR จะ
มีความสัมพันธ์กับการใช้ telson (2) และการใช้งานทั้งหมด Chela (TotC) ทั้งสองเมื่อ
รวมทั้ง (2: p = 0.023; TotC: p = 0.044) และไม่รวมที่ไม่ใช่
การตอบสนอง (p = 0.015 สำหรับทั้งสอง) เมื่อการตอบสนองที่ไม่ได้ exclud-
เอ็ดยังมีความยาว metasoma ญาติมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญที่จะ
ใช้ Telson (p = 0.036) และการใช้งานทั้งหมด Chela (p = 0.036) LD50
แสดงให้เห็นความสัมพันธ์ที่สำคัญกับตัวแปรทางสัณฐานวิทยาหลาย
Ables: สาวก AR (ลาด 20.78; p = 0.0082) ความยาวนิ้ว (0.75;
0.013) ได้เปรียบเชิงกล (20.75; 0.013), metasoma ญาติ
ระยะเวลา (20.75; 0.013) LD50 ยังแสดงให้เห็นความสัมพันธ์กับ
ผลการดำเนินงาน Chela: pinchforce แน่นอน (0.66; 0.038) และญาติ
แรงหยิก (0.69; 0.027) ความสัมพันธ์ไม่พบระหว่าง LD50
และตัวแปรพฤติกรรมใด ๆ .
Phylogenetic ขัดแย้งอิสระ
การวิเคราะห์ความแตกต่างที่เป็นอิสระ phylogenetic ผลใน 22
ความแตกต่างซึ่งแสดงให้เห็นความสัมพันธ์ระหว่างหลายสัณฐาน
ประสิทธิภาพการทำงานและพฤติกรรม (ตารางที่ 4) metasoma AR เป็นบวก
มีความสัมพันธ์กับการใช้ Chela (1) และความสัมพันธ์เชิงลบกับ
การใช้ metasoma (2) ดังนั้นวิวัฒนาการของ metasomas หนาจะ
เกี่ยวข้องกับพฤติกรรมที่โปรดปรานการใช้เหล็กใน
การป้องกันมากกว่า Chelae ที่น่าสนใจ LD50 ร่วมพัฒนาไปพร้อมกับ
ความยาวของนิ้วญาติ ชุดข้อมูลของเรายังแสดงให้เห็นถึงวิวัฒนาการ
ความสัมพันธ์ระหว่างทั้งสองคอมเพล็กซ์ป้องกัน; ญาติ
ความยาวของนิ้วมือที่สามารถเคลื่อนย้ายมีความสัมพันธ์อย่างมีนัยสำคัญกับ
metasoma AR ทดสอบโชเบลของการไกล่เกลี่ยดำเนินการใน thechelae และ / หรือ telson และสัดส่วนของสาวกและการใช้ telson (ค.) (ข.).
แถบสีแสดงสัดส่วนของแต่ละชั้นการตอบสนองต่อการป้องกัน
สายพันธุ์.
ดอย: 10.1371 / journal.pone.0078955 G003

ผลลัพธ์ (ไทย) 3:

แรงหยิกและสัณฐานวิทยา
ชีลาหยิกแรงวัดบน 18 ชนิด ( ตารางที่ 3 ) .
สูงสุดวัดได้หยิกแรงเฉลี่ยต่อชนิด มีค่า
จาก 0.5n ( parabuthus transvaalicus ) 26.4n ( hetrometrus laoticus ) ถ้า
ค่าสัมบูรณ์เหล่านี้แก้ไขสำหรับขนาดของร่างกาย โดยหารด้วย
ตารางของโปรโซมาความยาว เรารับดัชนีแรงกัดตั้งแต่
จาก 0.0052 ( parabuthus ) 0222 ( ophistacantus asper ) ช่วง
ทอดคำสั่งของขนาด

2 . พฤติกรรมของแต่ละตัวอย่างที่ได้รับความท้าทายจาก 231 15
เป็นผลรวมของ 3.465 พฤติกรรมการตอบสนอง ออกของเหล่านี้ 528
( 15.5% ) ของการตอบสนองที่ไม่ได้เกี่ยวข้องกับ chelae หรือ telson 212
( 6.1% ) มีส่วนเกี่ยวข้องเพียง chelae 1.073 ( 31.0 % ) , เกี่ยวข้องเท่านั้น
telson , และที่เหลือ 1.642 ( 47.4 % ) ที่เกี่ยวข้องทั้ง chelae
และ telson . ตารางที่ 3 แสดงการตอบสนองต่อชนิด
สัดส่วนของพฤติกรรมการตอบสนองประเภทต่อ
ชนิดเป็นกลุ่มเพื่อการแสดงผล ( รูปที่ 3 ) ความแตกต่างใหญ่
มากในสัดส่วนของชั้นเรียนการตอบสนองที่แตกต่างกันสามารถ
เห็นระหว่างสปีชีส์ บางชนิด เช่น ophistacantus asper hadogenes paucidens และยังแสดงสัดส่วนของการตอบสนองใน
ซึ่งไม่ chelae หรือ telson ใช้ ( แถบสีเทาอ่อน รูปที่ 3A )
เมื่อเรารวมการตอบสนองไม่เหล่านี้เราจะเห็นว่าเล็ก
สองกลุ่มแรกเริ่มถูกสร้างขึ้นเกือบทั้งหมดของสายพันธุ์จาก
buthidae ครอบครัว ( รูปที่ 3B ) ชนิดเหล่านี้ตอบสนองโดย
ใช้ telson ของพวกเขา , ซึ่งในน้อยกว่าหนึ่งในสามของการตอบสนอง คือ
เติมโดยการใช้ของ chelae . การเปรียบเทียบระหว่างชนิดใช้
ของ Fisher Exact Test ไม่แสดงความแตกต่างที่สำคัญระหว่างเหล่านี้
buthidae แต่ละชนิด ( ตารางที่ 2 ) ข้อยกเว้นคือ
buthacus buthid psammophilous ซึ่งกลุ่มกับราศีพิจิก -
นิด พิจิกและ opistophthalmus . เมื่อการตอบสนองพฤติกรรม
จัดเป็นให้ใช้ chelae หรือ telson ( นับ
คำตอบโดยใช้ทั้งทั้งชั้นเรียน ; รูปที่ 3 C ) จะมี
ค่อนข้างเรียบกระจายตั้งแต่เกือบทั้งหมด telson -
ขับเคลื่อนการตอบสนอง ( parabuthus transvaalicus ) เกือบทั้งหมด chelae -
เกี่ยวข้อง ( ophistacantus asper ) .
ตั้งแต่การทดลองการป้องกันรวมสองการรักษาที่แตกต่างกัน ,
chelae จำกัด และโปรโซมา เราทดสอบความแตกต่างระหว่าง
การรักษาเหล่านี้ ของ Fisher Exact Test พบว่าไม่พบความแตกต่างระหว่าง chelae
,แต่ก็มีความแตกต่างในการตอบสนองต่อ

chelae ค้างเมื่อเทียบกับโปรโซมา .

12s ยีนจำเพาะไฟโลเจเนติกที่มีอยู่ 292 ตระหนี่ข้อมูล
เว็บไซต์ทั้งหมด 487 , ยีน 16S ชิ้นส่วนที่มีอยู่ 39
ตระหนี่เว็บไซต์ข้อมูลจำนวน 181 , และซีโอ 1 ยีน
~ 210 เว็บไซต์ที่มีอยู่ความตระหนี่ข้อมูลจำนวน
636 .